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第二节 无脊椎动物的演化（第2页）

这个共同的祖先，一部分向着适于活动的方式的道路发展，形成了体节、疣足及发达的头部，这就是环节动物；另一部分向着适应于比较不活动的道路发展，就产生了保护用的外壳和许多适于运动的构造，如分节现象和头部或不出现或退化。同时，也发展了一些软体动物所特有的结构一一外套膜。在软体动物各类群之间由于差别较大，并没有更明显的差别来很好地说明彼此间的亲缘关系。

在软体动物中，双神经纲是比较原始的，因为它的体制左右对称、次生体腔比较发达，保留着原始的梯形双神经系统。腹足纲是比较低等的类群，因为它具有类似环节动物的担轮幼虫或相似的面盘幼虫阶段。瓣鳃纲动物最显著的特征呼吸系统的鳃是瓣状鳃。以现生的河蚌为例，每一片瓣状腮就是一个鳃瓣，它是由两片腮小瓣构成，在外侧的一片称外鳃小瓣，在内侧的一片称内腮小瓣。每一腮小瓣有许多的鳃丝构成，在鳃丝表面有纤毛，内部有血管，还有许多的小孔。在鳃小瓣之间的空隙有瓣间隔的横膈膜分隔开，形成许多鳃水管。由于纤毛的摆动，水由进水管进入外套膜后，有入鳃小孔进入鳃水管，再上升到鳃上腔，最后经过出水管流出体外。在水流过鳃丝的过程中，鳃丝内的血液已完成气体交换。这类动物具有两个外套膜，因而有两瓣外壳，它们的低等种类足的底部宽平，匍匐而行，发育过程也出现担轮幼虫，所以他们有可能与腹足类出自一个共同的祖先。头足纲动物的身体结构高度发达，脑、眼、及循环系统等都是软体动物中最进化的，在地层中最早发现的软体动物也是头足动物，也司能由于适应快速活动的社会方式，进化较快，向着特化的方向发展了。

软体动物门概况

软体动物门是动物界的第二大门，身体柔软，左右对称，不分节，由头部、足部、内脏囊、外套膜和贝壳5部分组成，通称贝类。该门动物共分8纲，有10余万种，分布广泛，从寒带、温带到热带，从海洋到河川、湖泊，从平原到高山，到处可见。主要特征

软体动物的形态结构变异较大，但基本结构是相同的。身体柔软，不分节，可区分为头、足、内脏团三部分，体外被套膜，常常分泌有贝壳。

根据软体动物形态结构的不同，主要可以分成以下五个纲。

一、双神经纲左右对称。头部不明显；常有贝壳八片，呈覆瓦状排列于背面；足块状。如石鳖等。

二、腹足纲左右不对称。头部明显；螺壳是螺旋形的；足常位于腹侧。如田螺、蜗牛等。

三、掘足纲左右对称。头部不明显；足圆柱形；贝壳为牛角形的两端开口的管。如角贝等。

四、瓣鳃纲左右对称。无头部；足斧状；有左右两片贝壳。如河蚌、牡蛎等。

五、头足纲左右对称。身体分头和胸（内脏）两部分；足的一部分成为条状的碗，一部分成为漏斗状体；贝壳为外壳，或内壳，或无。如乌贼、鲍鱼等。身体的划分

软体动物的身体一般可分为头、足和内脏团三个部分。

头部位身体的前端。运动敏捷的种类，头部分化明显，其上生有眼、触角等感觉器官，如田螺、蜗牛及乌贼等；行动迟缓的种类头部不发达，如石鳖；穴居或固着生活的种类，头部已消失，如蚌类、牡蛎等。

足部

通常位于身体的腹侧，为运动器官，常因动物的生活方式不同，而形态各异。有的足部发达呈叶状、斧状或柱状，可爬行或掘泥沙；有的足部退化，失去了运动功能，如扇贝等；固着生活的种类，则无足，如牡蛎；有的足已特化成腕，生于头部，为捕食器官，如乌贼和章鱼等，称为头足；少数种类足的侧部特化成片状，可游泳，称为翼或鳍，如翼足类。

内脏-

团为内脏器官所在部分，常位于足的背侧。多数种类的内脏因为左右对称，但有的扭曲成螺旋状，失去了对称形，如螺类。

外套膜

为身体背侧皮肤褶向下伸展而成，常包裹整个内脏团。外套膜与内脏团之间形成的腔称外套腔。腔内常有鳃、足以及肛门、肾孔、生植孔等开口于外套腔。

外套膜由内外两层上皮构成，外层上皮的分泌物，能形成贝壳，内层上皮细胞具纤毛，纤毛摆动，造成水流，使水循环于外套腔内，借以完成呼吸、排泄、摄食等。左右两片套膜在后缘处常有一二处愈合，形成出水孔和人水孔。有的种类出入水孔延长成管状，伸出壳外称为出水管和入水管。

贝壳

体外具贝壳为软体动物的重要特征，因此研究软体动物的学科又称贝类学。大多数软体动物都具有一二个或多个贝壳，形态各不相同。有的呈帽状；螺类为螺旋形；掘足类为管状；瓣鳃类为瓣状。有些种类的贝壳退化成内壳，有的无壳。贝壳有保护柔软身体的功能。‘

贝壳的成分主要是碳酸钙和少量的壳基质构成，这些物质是由外套膜上皮细胞分泌形成的。贝壳的结构一般可分为3层，最外一层为角质层，很薄，透明，有光泽，由壳基质构成，不受酸碱的侵蚀，可保护贝壳。中间一层为壳层，又称棱柱层，占贝壳的大部分，由角状的方解石构成。最内一层为壳底，即珍珠质层，富光泽，由叶状霰石构成。外层和中层为外套膜边缘分泌形成，可随动物的生长逐渐加大，但不增厚；内层为整个套膜分泌而成，可随个体的生长而增加厚度。珍珠就是由珍珠质层形成的。当外套膜受到微小砂粒等异物侵人刺激，受刺激处的上皮细胞即以异物为核，陷人外套膜的上皮之间结缔组织中，陷入的上皮细胞自行分裂形成珍珠囊，囊即分泌珍珠质，层复一层地将核包围逐渐形成珍珠。据史料记载公元前2200多年，我国就有淡水育珠的记载（《书经·禹贡篇》），广西合浦育珠自古就很有名，采摘开始于汉代。

角质层和棱柱层的生长非连续不断的，由于食物、温度等因素影响外套膜分泌机能，故贝壳的生长速度是不同的，因此在贝壳表面形成了生长线，表示出生长的快慢。

系统发展

软体动物的海产种类个体发生中为螺旋型卵裂，且具有担轮幼虫，排泄器官为后肾管，这些特点均与环节动物尤其是多毛类近似。故有理由认为软体动物和环节动物在系统发生中有着共同的起源，在长期进化中，朝着不活动的生活方式发展，因而体节消失，产生了贝壳，运动器官和神经感官均趋于退化。软体动物中单极纲、无板纲及多板纲较为原始，这几类的次生体腔发达，近似梯式神经；有的体呈蠕虫形，无壳，许多器官如鳃、肾、外壳等显不出分节排列现象。这些原始性状的存在认为它们接近软体动物的原始祖先，各自独立发展一支。

腹足类较为原始，其生活方式活跃，头部发达。瓣鳃纲生活方式不活动无头，但原始种类具盾鳃，足部具趾面，这与腹足纲接近。掘足纲头不明显，套膜在胚胎时为两片，后才愈合呈筒状，成对的肾，脑神经节与侧神经节分开，这些表明接近于原始的瓣鳃类、但掘足类无鳃，无心脏，贝壳筒形，又显示与其他纲动物在演化上较为疏远的一面，可能是较早分出的一支。头足纲为一古老的类群，起源早，化石种类多。它们的生殖腔与体腔相通，似无板纲；个体发生中在胚胎早期无肾，似多板纲和无板纲；生殖导管来源于体腔导管又似多板纲。由于头足类有原始软体动物的特点说明它们与软体动物的原始种类接近。但头足类有机结构，复杂神经系统高度集中，且为软骨质包围；眼的结构似脊椎动物，基本为闭管式循环系统；直接发生，无幼虫期。由于头足类既有原始性状，又有高度的进化特征，故推测它们可能是很早分出的一支，沿着更为活跃的生活方式发展的一个独立的分支。

消化系统

软体动物的消化管发达，少数寄生种类（内寄螺）退化。多数种类口腔内具颚片和齿舌，颚片一个或成对，可辅助捕食。齿舌是软体动物特有的器官，位口腔底部的舌突起表面，由横列的角质齿组成，似锉刀状。摄食时以齿舌作前后伸缩运动刮取食物。齿舌上小齿的形状和数目，在不同种类问各异，为鉴定种类的重要特征之一。小齿组成横排，许多排小齿构成齿舌。每一横排有中央齿一个，左右侧齿一或数对，边缘有缘齿一对或多对。

体腔和循环系统

软体动物的次生体腔极度退化，残留围心腔及生殖腺和排泄器官的内腔。初生体腔则存在于各组织器官的间隙，内有血液流动，形成血窦。