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第二节 无脊椎动物的演化（第1页）

第二节无脊椎动物的演化

无脊椎动物是背侧没有脊柱的动物，其种类数占动物总种类数的95％。它们是动物的原始形式。动物界中除原生动物界和脊椎动物亚门以外全部门类的通称。BBc主持人大卫·阿登堡爵士曾说：“如果一夜之间所有的脊椎动物从地球上消失了，世界仍会安然无恙，但如果消失的是无脊椎动物，整个陆地生态系统就会崩溃。”

无脊椎动物的种类非常庞杂，现存约100余万种（脊椎动物约5万种），已绝灭的种类则更多。它包括的门数因动物学的发展而不断增加。由于对动物的各个方面研究得愈加详尽，人们对其彼此间亲缘关系的认识也愈加深入，因而各门的分类地位常有更动。

现在，一般把动物界的无脊椎动物分为十门，包括原生动物门多孔动物门腔肠动物门扁形动物门线形动物门环节动物门软体动物门节肢动物门棘皮动物门脊索动物门有：尾索，头索，脊索，脊椎动物四个亚门，除脊椎动物亚门外其他的便都是无脊椎动物。

地球上无脊椎动物的出现至少早于脊椎动物一亿年。大多数无脊椎动物化石见于古生代寒武纪，当时已有节肢动物的三叶虫及腕足动物。随后发展了古头足类及古棘皮动物的种类。到古生代末期，古老类型的生物大规模绝灭。中生代还存在软体动物的古老类型（如菊石），到末期即逐渐绝灭，软体动物现代属、种大量出现。到新生代演化成现代类型众多的无脊椎动物，而在古生代盛极一时的腕足动物至今只残存少数代表（如海豆芽）。

下面就以非常普遍的环节动物和软体动物作为例子简单说说无脊椎动物。

环节动物门

环节动物门是所有无脊椎动物的通称，约有9000种。体外有由表皮细胞分泌的角质膜，体壁有一外环肌层和一内纵肌层。通常有节刚毛，按节排列。有头或口前叶，附肢有或无。闭管式循环系统，血液通常有呼吸色素。体腔按节由隔膜分成小室，裂体腔起源。世界性分布，见于各类环境，尤其在海洋、淡水或湿土中，共分三纲。

一、多毛纲：自由游泳的种类有头或口前叶、围口节、躯干部和尾节。口前叶有两个或多个眼，或有各种发达的突出物。躯干部分成明显的节，各节有成对的疣足，用于取食、运动或呼吸，有支持用的成束刚毛。定居的多毛类的头部明显或不明显，头部一般无附肢。许多管栖种有发达的鳃，用于呼吸和收集食物。有的在前端有触手，收集食物。呼吸用的鳃只在前端少数节的背面长出。疣足如有，一般为简单的叶。刚毛常从体壁直接伸出。许多种类的表皮细胞分泌物质组成管，管的成分有碳酸钙、牛皮纸质或黏液，黏液上黏有沙或微细的沉渣。肛门在后端。管栖种类的体外有一粪沟，粪便沿粪沟通向前方。不生活在管中的定居种类偶尔在体侧或尾节上有眼。

自由活动和定居种类的生殖相似。通常雌雄异体，无永久的生殖腺。生殖细胞在性成熟前就开始从中胚层、体腔和疣足这3类胚胎组织之一中形成。发育中的卵和**脱落人体腔，从特殊的营养细胞中取得养料。成熟的卵和能动的**通过生殖管、肾孔或由于体壁破裂而排到体外。在这之前，身体可能发生巨大的变化，最奇妙的是成熟变异和匐枝繁殖。沙蚕属和裂虫属这两属自由活动的多毛类，性产物集中的区域发生成熟变异。形态学上的变化包括眼变大，一定数量的疣足变化，刚毛的替换以及产生一个释出**的肛器。在性成熟时，它们离开洞穴游泳，再释精。如把它们的脑取去，形态上发生变化，但不排精和卵。正常情况下无成熟变异的，除脑手术不产生作用。导致成熟变异的激素显然只存在于进行成熟变异的种类中。裂虫能长出一或多根茎，内含配子。控制匐枝生殖的激素在消化道中形成。某些定居的多毛类有另一类成熟变异，它们的伪足叶产生细长的刚毛。整条虫或只是身体的后部离开管子或洞穴，在海中游泳，然后释出配子。

有自由游泳的担轮幼虫，典型的呈菱形，最宽处有一圈纤毛，叫前纤毛轮，后来在后端可能出现一簇纤毛，即端纤毛轮。前纤毛轮之后，还可能有第二轮，即中纤毛轮。担轮幼虫的上半部（前纤毛轮的上方）将来变成口前叶（头），有脑、眼和口前附肢，下半部有消化道、原肾和其他内部器官，也是将来分节的部位。前三节几乎同时形成，不久即长出伪足叶和幼虫刚毛。从尾节不断形成新节（所有增加的节都由尾节形成），体增长。第一节的刚毛一般脱落，此节变成成虫的围口节，其伪足叶或发育为围口附肢，或萎缩，因种而异。第二、三节的幼虫刚毛逐渐代之以成虫的刚毛。幼虫是否取食以及是否在大洋生活的时期亦因种而异。找到定居的场所后，迅速失去幼虫的特征，开始像成虫。雌雄同体罕见，有的性别能变。少数定居种类能无性生殖，从身体的一段或一节长出一个新个体。多毛类约5400种。大多数生活在海中，浮游、穴居、在海底游走或管栖；也有在江、湖中的。

二、寡毛纲：体节相似。口前叶一般无附肢，只是悬在口部的一叶；性成熟时有环带；肛门在后端，刚毛直接从体壁伸出，一般在体腹侧。雌雄同体。**通常先贮在贮精囊内，再由输精管通到雄孔。卵巢有输卵管通到后一节的雌孔。**时，两条蚯蚓腹面相对，互换**。低等种类两条蚯蚓的雄孑L与受精囊孔各各相对，**直接从一方的雄孔进入另一方的受精囊孔内。但有的蚯蚓的雄孔离环带远，**先沿着体表的精沟流到环带，再送到对方的受精囊孑L。罗日产在卵茧内，当卵茧沿身体向前滑动，经过受精囊孔时，从孔内排出来自另一条蚯蚓的**，在茧内受精。环带不仅分泌保护卵的卵茧，还分泌供幼体的营养物质，以及**时的黏质，直接发育。无性生殖在水生寡毛类中常见，象些仙女虫实际上不是有性生殖。有的分成两个或更多个体的一条链，后来断开成为幼蚓。约300种，主要在淡水或陆地上。

三、蛭纲（Hirudinea）：前后端各有一吸盘，前吸盘较小。体节固定为3q节，但体节常又分成数环，体中段的每个体节一般分为3—5个体环。前端通常有1—5对眼。环带只见于生殖期。雌雄同体，有性生殖。腭蛭的**通过一蛭的阴茎进入另一蛭的**内。吻蛭和石蛭的**由精荚带到另一蛭体上。卵产在卵茧内，卵茧一般附在岩石或植物上，或产在土中。但舌蛭的茧膜薄，附在身体腹面发育，直接发育。约300种，主要分布于淡水和陆地，少数海产。

环节动物的卵裂与扁形动物、软体动物一样，为螺旋、定型卵裂，各区的分化在早期即已确定。多毛类和低等寡毛类的再生能力较高等寡毛类强，蛭无再生能力。多毛类海鳞虫有的与其他生物共生，可见于多毛类管中、贝类的外套腔中、海星上或海参的直肠中。管栖的磷沙蚕属可以是海鳞虫、豆蟹或鱼的宿主，它们吃磷沙蚕属所引起的水流中的物质。许多多毛类能发生物光，有的具发光细胞。磷沙蚕属的某些体节和触手能受神经的控制而释出发光分泌物。有的蚯蚓受刺激时能从口、肛门、背孔或排泄孑L流出发光的黏液，可能是由于生活在体内的细菌所产生。蛭类未知有发光者。

环节动物与人类关系密切。陆正蚓可培育作为鱼饵，而且能生成土壤中的腐殖质。颤蚓属在下水道出口附近大量发生，可作为污染指示生物，也为热带鱼的食料。多毛类可作为鱼的食料。矶沙蚕（波娄拉虫）的生殖部分在生殖期大量脱落，南太平洋萨摩亚群岛人以此作为食品。环节动物起源于海洋，可能通过担轮幼虫那样的祖先演化而来。从多毛类的原种演化到寡毛类，蛭类也有环带，可能由共同的寡毛类祖先演化而来。

环节动物体长圆柱形或长而扁平，左右对称，由前后相连的许多形态相似的体节组合而成，体节在外部形态上表现为体表的环纹。有的有不分节的附肢，即疣足；有的无附肢，而只有刚毛，以帮助运动。体腔多数明显。体节的出现促进了环节动物的形态结构和生理功能的进一步发展。环节动物约有3500种，分布于海水、淡水和土壤中，少数寄生。可分原环虫纲（例如角虫）、毛足纲（例如沙蚕、蚯蚓）和蛭纲（例如蚂蟥）三纲。

原环虫纲体制比较简单，体表无明显的环节，也没有疣足或刚毛。发生时有显著的担轮幼虫。例如角虫，体细而长，栖息退潮线附近的沙泥中。

毛足纲体呈圆筒状，或背腹稍扁平。体表环节显明，有几丁质变成的刚毛。可分多毛目和寡毛目，前者如沙蚕、沙蝎，海生；后者如蚯蚓、仙女虫，陆生或淡水生。

多毛类毛足纲的一目。体长，由多数环节组成，每一环节上有疣足一对，上生很多刚毛；各节有鳃，用以呼吸；大多为雌雄异体，海生；发生时有变态现象，如沙蚕、沙蝎等。

沙蚕毛足纲，沙蚕科。身体分节明显，体节两侧突出成具有刚毛的疣足，用以行动。长10厘米左右。栖息泥沙中，生殖季节或夜出觅食时，能游泳。我国黄海和渤海沿岸很多。可为鱼类、虾、蟹等动物的食饵。同属有多种，分布于长江口的日本沙蚕，俗称“水百脚”秋季常由海上溯河口或至稻田中生殖。广东人所食的“禾虫”，来自稻田，是同科的疣吻沙蚕。

寡毛类——毛足纲的一目。体长圆筒形，由多数环节构成。体表为无色的角质膜；各环节无疣足，刚毛环生、簇生或对生。雌雄同体，陆生或水栖。如蚯蚓、合胃蚓、白线蚓、仙女虫、水丝蚓等。仙女虫仙女虫科。体透明，长3～10毫米。有眼点一对，背刚毛自第六节开始。通常营裂体生殖，或营有性生殖。生活于淡水中。为淡水鱼类的食料。

水丝蚓颤蚓科。体细长，长5—6厘米。红褐色，后端黄绿色，末端每侧有血管四条，形成血管网，有呼吸作用。通常每节有刚毛四束。栖息沟渠等浅水处，前端埋没污泥中，尾部在水中摇曳。分布于我国各地，可作鱼类的食饵，在水田中可危害秧苗。

白线蚓，线蚓科。体细小，长4一15毫米，一般呈灰白色或透明状。生活于草根或树根附近。可在室内培养，用作鱼饵。

台胃蚓，也称“中华合胃蚓”，链胃蚓科。体长而大，长达54厘米。体壁光滑，略透明，近于白色，前端微呈淡黄。除前三节外，每个环节都划分为四个体环，环带不显著。产于我国苏州、无锡和南京一带，是一种稀有动物。蚯蚓，通称“地龙”，俗称“曲擅”。寡毛目，种类很多。常见的如巨蚓科的直隶环毛蚓体呈长圆柱形，长达40厘米，每一节环生刚毛数十至百余条不等。背面黑褐，腹面灰白色。生殖带环状，在第14。16节间。受精囊孔3对。以带有机物的土壤为食。卵1—3个，产在“蚓茧”中，经一月左右孵出。分布甚广，我国南北各地都有。对于改良土壤，有重要作用。可作家禽或鱼类的食饵。中医学上以全虫人药，性寒、味咸，功能清热、定惊、利尿。据研究报道，蚯蚓及其提出成分能松弛平滑肌和降低血压。I

蛭纲环，节动物门的一纲。体一般长而扁平，二十七节，环节表面有体环，l无刚毛，前后各有一个吸盘。生活于淡水或湿润处，大多营半寄生生活。如蚂1蟥、水蛭、鱼蛭、山蛭等。

鱼蛭也称“中华颈蛭”，鱼蛭科。体长，背部稍隆起，长10厘米余。头部横卵圆形，颈短而狭，躯干扁阔呈长圆形，有少数横列黄点，后吸盘大。体色淡黄或灰白，环带粉红色。体侧有ll对圆形皮肤囊，能作有节奏的伸缩。寄生于鲤、鲫等鱼的鳃盖下，吸取血液，对养鱼业有害。分布于长江流域和黑龙江流域各地。

水蛭也称“医蛭”。水蛭科。体狭长而扁，后端稍阔，长达5厘米。背面有灰绿色的纵行条纹6条，中央有一条白色阔带；腹面暗灰色。在水中以肌肉伸缩而作波浪式游泳，在水中物体上则以吸盘及身体伸缩前进。水田、湖沼中极常见。吸食人、畜血液，下水田劳动时，应加注意。与另种欧洲医蛭习性相同，古时医学上用来吸取脓血。水蛭唾液中所含的水烃素，能抑制凝血酶的活性而发挥抗凝血作用。中医学上以虫体经干燥炮制后人药，性平、味咸苦，有小毒，功能破痪通经，主治血瘀、经闭、症结痞块等症。

蚂蟥水蛭科的一属。我国常见的为宽体蚂蟥亦称“宽体金线蛙”。体略呈纺锤形，扁平而较肥壮，长6～13厘米。背面通常暗绿色，有五条黑色间杂淡黄的纵行条纹。前吸盘小，IZl内有齿，但不发达。在我国分布很普遍，水田、河湖中校常见，捕食小动物。虽能刺伤皮肤，但不吸血。中医学上以虫体经干燥炮制后入药。

山蛭也称“草蛭”，水蛭科。体略成圆柱形，长约3厘米。体黄褐色，背部有深褐色的纵线。生活于深山的草泽中，人行经其旁时，即附着于胫股上，入皮肉中，吮吸血．液，被螫处易成疮肿。

软体动物的起源与演化．

关于软体动物的起源有两种说法：一种认为软体动物起源于扁形动物；另一种认为软体动物和环节动物是从共同的祖先进化来的，只是由于在长期进化过程中各自向着不同的生活方式发展，所以最后形成两类不同体制的动物。后一种说法理由比较充分，因为许多海产软体动物的种类在胚胎发育过程中也像许多环节动物一样具有一个担论幼虫阶段。再加上两类动物发育都有卵裂，在成体中某些改造上有共同的地方。例如，排泄器官基本属于后肾管型、体腔都是次生的。