北派小说网

第一章 软体动物的进化（第2页）

原始种类的神经系统无神经节的分化，仅有围咽神经环及向体后伸出的一对足神经索和一对侧神经索。较高等的种类主要有4对神经节，各神经节间有神经相连。脑神经节位食管背侧，发出神经至头部及体前部，司感觉；足神经节位于足的前部，伸出神经至足部，司运动和感觉；侧神经节发出神经至外套膜及鳃等；脏神经节发出神经至各内脏器官。这些神经节有趋于集中之势，有的种类的主要神经节集中在一起形成脑，外有软骨包围，如头足类。软体动物已分化出触角、眼、嗅检器及平衡囊等感觉器官，感觉灵敏。

生殖和发育软体动物大多数为雌雄异体，不少种类雌雄异形；也有一些为雌雄同体。卵裂形式多为完全不均等卵裂，许多属螺旋型。少数为不完全卵裂。个体发育中经担论幼虫和面盘幼虫两期幼虫，担论幼虫的形态与环节动物多毛类的幼虫近似，面盘幼虫发育早期背侧有外套的原基，且分泌外壳，腹侧有足的原基，口前纤毛环发育成缘膜或称面盘。也有的种类为直接发育。淡水蚌类有特殊的钩介幼虫。

分类

软体动物种类繁多，生活范围极广，海水、淡水和陆地均有产。已记载130000多种，仅次于节肢动物。软体动物的结构进一步复杂，机能更趋于完善，它们具有一些与环节动物相同的特征：次生体腔，后肾管，螺旋式卵裂，个体发育中具有担论幼虫等，因此认为软体动物是由环节动物演化而来，朝着不很活动的生活方式较早分化出来的一支。

软体动物体外大都覆盖有各式各样的贝壳，故通常又称之为贝类。由于它们大多数贝壳华丽，肉质鲜美，营养丰富，又较易捕获，因此远在上古渔猎时期，就已被人类利用。其中不少可供食用、药用、农业用、工艺美术业用，也有一些种类有毒，能传播疾病，危害农作物，损坏港湾建筑及交通运输设施，对人类有害。

软体动物包括在生活中为人们所熟悉的腹足类如蜗牛、田螺蛞蝓；双壳类的河蚌、毛蚶等；头足类的乌贼（墨鱼）、章鱼等；以及沿海潮间带岩石上附着的多板类的石鳖等。它们在形态上存在着很大的差异，例如它们的体制或者对称，或者不对称；体表或者有壳，或者无壳；壳或者是一枚或二枚或多枚。但根据现存种类的比较形态学的研究、胚胎学的研究，以及早在寒武纪就已出现的化石的古生物学研究发现：所有的软体动物是建筑在一个基本的模式结构上，这个模式就是人们设想的原软体动物，也就是软体动物的祖先模式，由原软体动物再发展进化成各个不同的纲。所以原软体动物代表了所有软体动物的基本特征。

根据对现存动物的研究，人们设想由原软体动物，经过身体的前后轴与背腹轴的改变，足、内脏囊及外套腔的移位，而形成了现存各个纲的动物结构特征。

第二节两栖动物

概述

两栖动物是最原始的陆生脊椎动物，既有适应陆地生活的新的性状，又有从鱼类祖先继承下来的适应水生生活的性状。多数两栖动物需要在水中产卵，发育过程中有变态，幼体（蝌蚪）接近于鱼类，而成体可以在陆地生活，但是有些两栖动物进行胎生或卵胎生，不需要产卵，有些从卵中孵化出来几乎就已经完成了变态，还有些终生保持幼体的形态。

两栖动物最初出现于古生代的泥盆纪晚期，最早的两栖动物牙齿有迷路，被称为迷齿类，在石炭纪还出现了牙齿没有迷路的壳椎类，这两类两栖动物在石炭纪和二叠纪非常繁盛，这个时代也被称为两栖动物时代。在二叠纪结束时，壳椎类全部灭绝，迷齿类也只有少数在中生代继续存活了一段时间。进人中生代以后，出现了现代类型的两栖动物，其皮肤**而光滑，被称为滑体两栖类。

现代的两栖动物种类并不少，超过4000种，分布也比较广泛，但其多样性远不如其他的陆生脊椎动物，只有3个目，其中只有无尾目种类繁多，分布广泛。每个目的成员也大体有着类似的生活方式，从食性上来说，除了一些无尾目的蝌蚪食植物性食物外，均食动物性食物。两栖动物虽然也能适应多种生活环境，但是其适应力远不如更高等的其他陆生脊椎动物，既不能适应海洋的生活环境，也不能生活在极端下旱的环境中，在寒冷和酷热的季节则需要冬眠或者夏蜇。

特征

体温不恒定，卵生，幼体水生，成体可陆生，用肺呼吸，皮肤**，辅助呼吸。

历史

作为第一批登陆的脊椎动物，两栖动物有着最长的发展历史，但是关于两栖动物起源和演化的历史，现在仍然不很明确。

两栖动物的祖先是肉鳍鱼类，但是到底是起源于哪类肉鲫鱼尚不明确。过去一般认为以泥盆纪的真掌鲫鱼为代表的总鲫鱼中的扇骨鱼类是两栖动物比较理想的祖先，但是新近的研究否认了这种说法，因此两栖动物的祖先到底是肉鳍鱼类中的扇骨鱼类、空棘鱼类或者肺鱼类尚待研究发现。

最早的两栖动物是出现于古生代泥盆纪晚期的鱼石螈和棘鱼石螈，它们拥有较多鱼类的特征，如尚保留有尾鳍，并且未能很好的适应陆地的生活。鱼石螈和棘鱼石螈代表鱼类和两栖动物之间的过渡类型，但是新近的研究表明它们只是两栖动物早期进化的一个旁支，不是其他两栖动物的祖先类型，真正最原始的两栖动物尚待发现。进入石炭纪后，两栖动物迅速分化，并在古生代的最后两个纪石炭纪和二叠纪达到极盛，这个时代也因此称为两栖动物时代。这个时期的两栖动物多种多样，适应不同的生存环境，有些相当适应陆地生活，有些则又回到了水中，有些大型的种类如石炭纪的Eo盯I．inus可以长到4—8米长，习性颇似现代的鳄鱼，还有不少相貌奇特的种类。与现在的两栖动物不同，这些早期的两栖动物身上多具有鳞甲。在古生代结束后，大多数原始两栖动物灭绝，只有少数延续了下来，而新型的两栖动物则开始出现。

鱼石螈和棘鱼石螈的牙齿有类似总鳍鱼的迷路，被归人两栖动物纲的迷齿亚纲。鱼石螈和棘鱼石螈组成了迷齿亚纲的鱼石螈目，鱼石螈目自泥盆纪晚期出现后延续到了石炭纪早期，而在石炭纪早期迷齿亚纲的另外两个目也已经出现。迷齿亚纲的这两个目分别代表两栖动物的主干类型和两栖动物中向着爬行动物进化的类型。离片椎目是两栖动物的主干类型，在石炭纪和二叠纪时遍布世界各地，而在古生代结束时离片椎目的一些成员仍然繁盛了一段时间，是原始两栖动物中唯一延续到中生代的代表，有些甚至到中生代后期才灭绝，这些中生代的迷齿类分布广泛，体型巨大，如三叠纪的乳齿螈MaStodonsaums，头骨长度就超过一米，主要生活在水中。向着爬行动物进化的类型是石炭螈目，主要发现于欧洲和北美，一直不很繁盛。石炭螈目中最著名的当属二叠纪的蜥螈Scymouri，蜥螈同时具有两栖动物和爬行动物的特征，对于其到底是两栖动物还是爬行动物曾经有争议，直到发现了蜥螈的蝌蚪才确认其是两栖动物。因为蜥螈生活的时代要晚于最早的爬行动物，所以不可能是爬行动物的祖先，而爬行动物的祖先尚待发现。另一类与爬行动物非常相似的两栖动物是阔齿龙类，它们曾经被置于爬行动物的杯龙类，后来发现实际上是两栖动物。

在石炭纪和二叠纪还曾经生存着一类牙齿没有迷路的原始两栖动物，被归为壳椎亚纲。壳椎类多体型较小，非常特化，其中包括一些相貌奇特的成员，如石炭纪的完全没有四肢，而二叠纪的笠头螈有着独特的三角形的头。古生代结束时壳椎类全部灭绝，是否留下了后代尚不明确。

进人中生代后，现代类型的两栖动物开始出现。现代类型的两栖动物身上光滑而没有鳞甲，皮肤**而湿润，布满黏液腺，被归人滑体亚纲。这种皮肤可以起到呼吸的作用，有些两栖动物甚至没有肺而只靠皮肤呼吸。最早的滑体两栖类是三叠纪的原蛙类，如三叠尾蛙。与现代的蛙有些类似，但是有短的尾。有尾目和无足目出现的晚些，有尾目出现于侏罗纪，而无足目到了新生代初期才有可靠的纪录，不过无足目特征比较原始，可能更早便已起源。现代两栖动物的起源现在没有定论，有人认为无尾目起源于迷齿类而有尾目和无足目起源于壳椎类，也有人认为三者的共性很多，有着共同的起源。无足目

无足目或称蚓螈目通称为蚓螈，是现代两栖动物中最奇特人们了解的最少的一类。蚓螈完全没有四肢，是现存唯一完全没有四肢的两栖动物，也基本无尾或仅有极短的尾，身上有很多环褶，看起来极似蚯蚓，多数蚓螈也像蚯蚓一样穴居，生活在湿润的土壤中。蚓螈虽然有眼睛，但是比较退化，有些隐藏于皮下或被薄骨覆盖，而在鼻和眼之间有可以伸缩的触突，可能起到嗅觉的作用。一些蚓螈背面的环褶间有小的骨质真皮鳞，这是比较原始的特征，也是现代两栖动物中唯一有鳞的代表。所有的蚓螈都是肉食性动物，主要捕食土壤中的蚯蚓和昆虫幼虫。不少蚓螈是卵胎生，但是也有一些是卵生。蚓螈共有]60余种，分布于大多数热带地区，但是不出现于澳大利亚，马达加斯加和加勒比海诸岛，而在印度洋的塞舌尔群岛却有分布。蚓螈可以分成6个科。

吻蚓科

吻蚓科分布于南美洲的北部地区，有2属9种。吻蚓科拥有最多的原始特征，如保留有尾部，口开在头的前方，头骨数量多，眼相对比较大，触突与眼相连，鳞很多和身上的环褶上又有很多小的褶子等。吻蚓科为卵生，幼体有小的外鳃，在水中生活，变态为成体后返回土壤中。

鱼螈科

鱼螈科有2属36种，分布于亚洲热带地区。鱼螈与吻蚓非常相似，有人将二者归为同一科，鱼螈也有很多类似吻蚓的原始特征，但是触突已经位于眼的前方等特征比吻蚓略微进步些。鱼螈科为卵生，雌螈用身体盘绕这些卵直到卵孵出。鱼螈科在我国有双带鱼螈和版纳鱼螈两种，其中版纳鱼螈曾经被认为就是双带鱼螈，后来才确认为独立的种，它们是无足目在中国的仅有代表。

盲尾蚓科

盲尾蚓科有l属4种，分布限于印度。盲尾蚓同时具有一些原始和进步的特征，原始的特征包括鳞片较多，头骨多和有短尾等，进步的特征包括嘴位于头部下方、触突远离眼睛和身上的环褶不再进一步分褶等。盲尾蚓为卵生，但是幼体阶段很短暂。

蠕蚓科

蠕蚓科有2属5种，这两个属分别分布于赤道东非洲和西非洲。蠕蚓是进步的蚓螈，嘴位于头部下方、头骨减少、没有鳞片和尾巴。平时蠕蚓的眼睛被薄骨覆盖，但是触突伸出的时候眼睛则显露出来。东非的蠕蚓为卵胎生，没有水生的幼体，西非的蠕蚓现在则完全不了解。

真蚓科

真蚓科有23属88种，分布于热带美洲、赤道非洲、印度和印度洋中的塞舌尔群岛，是蚓螈目种类最多，分布最广的一科。真蚓科是进步的蚓螈，拥有很多进步的特征，但是也有少数种类具有一些原始的特征。真蚓科成员的体型、习性和生活史都多种多样，体型有大有小，有卵生也有卵胎生。体型最大和最小的蚓螈都属于真蚓科，体型最大的南美洲的汤氏真蚓体长超过一米半，最小的塞舌尔的短格兰蚓身长只有¨厘米。

盲游蚓科

盲游蚓科有4属12种，分布遍及南美洲的热带和亚热带地区。盲游蚓科是唯一的水生蚓螈，其中比较原始的成员为半水生性，而进步的成员如泅盲游蚓等为完全水生。盲游蚓无尾无肺也没有鳞片，水生的成员背后有皮肤皱褶形成的鳍，身体后面侧扁，看起来似尾。

有尾目