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第一章 软体动物的进化（第1页）

第一章软体动物的进化

软体动物的起源与演化

关于软体动物的起源有两种说法：一种认为软体动物起源于扁形动物；另一种认为软体动物和环节动物是从共同的祖先进化来的，只是由于在长期进化过程中各自向着不同的生活方式发展，所以最后形成两类不同体制的动物。后一种说法理由比较充分，因为许多海产软体动物的种类在胚胎发育过程中也向许多环节动物一样具有一个担论幼虫阶段。再加上两类动物发育都有卵裂，在成体中某些改造上有共同的地方。例如，排泄器官基本属于后肾管型、体腔都是次生的。

这个共同的祖先，一部分向着适于活动的方式的道路发展，形成了体节、疣足及发达的头部，这就是环节动物；另一部分向着适应于比较不活动的道路发展，就产生了保护用的外壳和许多适于运动的构造，如分节现象和头部或不出现或退化。同时，也发展了一些软体动物所特有的结构——外套膜。在软体动物各类群之间由于差别较大，并没有更明显的差别来很好地说明彼此间的亲缘关系。在软体动物中，双神经纲是比较原始的，因为它的体制左右对称、次生体腔比较发达，保留着原始的梯形双神经系统。腹足纲是比较低等的类群，因为它具有类似环节动物的担论幼虫或相似的面盘幼虫阶段。辦鳃纲动物最显著的特征是呼吸系统的鳃是辦状鳃。以现在的河蚌为例，每一片辦状腮就是一个鳃辦，它是由两片腮小辦构成，在外侧的一片称外鳃小辦，在内侧的一片称内腮小辦。每一腮小辦有许多的鳃丝构成，在鳃丝表面有纤毛，内部有血管，还有许多的小孔。在鳃小辦之间的空隙有辦间隔的横膈膜分隔开，形成许多鳃水管。由于纤毛的摆动，水由进水管进入外套膜后，由人鳃小孔进入鳃水管，再上升到鳃上腔，最后经过出水管流出体外。在水流过鳃丝的过程中鳃丝内的血液中完成气体交换。这类动物具有两个外套膜，因而有两辦外壳，它们的低等种类足的底部宽平，匍匐而行，发育过程也出现担论幼虫，所以他们有可能与腹足类同出一个共同的祖先。头足纲动物的身体结构高度发达，脑、眼及循环系统等都是软体动物中最进化的，在地层中最早发现的软体动物也是头足动物，也可能由于适应快速活动的社会方式，进化较快向着特化的方向发展了。主要特点

软体动物的形态结构变异较大，但基本结构是相同的。身体柔软，具有坚硬的外壳，身体藏在壳中，借以获得保护，由于硬壳会妨碍活动，所以它们的行动都相当缓慢。不分节，可区分为头、足、内脏团三部分，体外被套膜，常常分泌有贝壳。足的形状像斧头，具有两片壳，如牡。

人们推测原软体动物出现在前寒武纪，生活在浅海，身体呈卵圆形，体长不超过lcm，两侧对称，头位于前端、具一对触角，触角基部有眼。身体腹面扁平，富有肌肉质，形成适合于爬行的足。身体背面覆盖有一盾形外凸的贝壳，保护着整个身体。贝壳最初可能仅由角蛋白形成，称为贝壳素，以后在贝壳素上沉积碳酸钙，增加了它的硬度。贝壳下面是由体壁向腹面延伸形成的双层细胞结构的膜，称外套膜，它具有很强的分泌能力，贝壳即由外套膜所形成。外套膜下遮盖着内脏囊。身体后端、足的上方与内脏囊之间出现了一个空腔，即为外套腔，它与外界相通。外套腔中有许多对行呼吸作用的鳃，以及后肾、肛门、生殖孔的开口。

原软体动物鳃的结构可能相似于现存腹足类的鳃，它是由一个长的鳃轴向两侧交替伸出三角形的鳃丝所组成，这种鳃称为栉鳃。鳃轴是由外套膜或体壁向外伸出，其中包含有血管、肌肉和神经，鳃丝的前缘（即腹缘）具有几丁质的骨棒支持，以增加鳃的硬度。鳃在外套腔的两侧分别由背、腹膜固定了位置，因此鳃将外套腔分成了上、下室。水由外套腔后端的下室流人，经鳃丝表面及上室流出外套腔，鳃丝前缘及表面满布纤毛，由纤毛的摆动造成水在外套腔中的流动。鳃轴上具有两个血管，背面的为人鳃血管，腹缘的为出鳃血管，血液由人鳃血管流向出鳃血管，也由鳃丝表面的微血管直接由背缘流向腹缘，这样血流的方向正好与鳃表面的水流方向相反，可以更有效地进行气体交换。

原软体动物像许多现存种类一样，不仅鳃的表面布满纤毛，其外套膜及皮肤（包括足部皮肤）部分布有纤毛，这些纤毛的摆动造成水流不断的经过。以有利于气体的交换及捕食，所以在原软体动物中皮肤的呼吸作用是很重要的。足部的纤毛运动与肌肉的收缩还联合构成身体的运动。原软体动物可能是植食性的，取食浅海岩石上生长的藻类。具有与现存软体动物相同的取食结构。口位于头的前端，口后为口腔，口腔后端有一袋形齿舌囊。齿舌囊的底部是一条可前后活动的膜带，膜带上分布有成行成排、整齐排列的几丁质细齿，齿尖向后，膜带及齿构成齿舌，齿舌囊的底部有齿舌软骨，齿舌和软骨上附着有伸肌和缩肌，靠肌肉的伸缩、软骨和膜带可伸出口外，以刮取食物，由于取食的磨损，前端的细齿逐渐老化丢失，膜带后端可以不断分泌补充新齿，其替补的速度在许多软体动物是每日数排。这种齿舌的结构在大多数现存软体动物中是存在的。口腔的背面有一对唾液腺的开口，其分泌物可以滑润齿舌，并将进人口中的食物颗粒粘着在一起，形成食物索，食物索经食道进入胃。胃的前端呈半球形，胃内壁的一侧具有几丁质板，称胃楣，相对的一侧形成许多细小的嵴与沟，沟中具有纤毛，称为筛选区。胃的后半部分成囊状，称晶杆囊，因其中有一胶质棒状结构，称晶杆，晶杆囊的内壁也有褶皱及纤毛，也形成纤毛沟。食物在口腔中被黏液粘着形成食物索后，不断地进入胃内，依靠胃酸作用（现存种类胃液的pH值一般是5—6）除去食物索的粘滞性，使索中的食物颗粒游离，同时靠胃筛选区内的纤毛作用对食物进行筛选，将细小的食物颗粒经胃上端的消化腺管送入消化腺中，消化腺是食物进行胞内消化及吸收的场所；较大的食物颗粒在胃内被进行胞外消化；未能消化的食物经胃壁的褶皱而进入肠道，由肠道再进行部分的消化作用，最后在肠道中形成粪粒。肛门开口在外套腔后端，粪粒的形成减少了对外套腔的污染，粪粒可由水流排出体外。原软体动物的体腔位于身体的中背部，它包围着心脏及部分肠道，所以实际上代表着围心腔与围脏腔。心脏包括前端的一个心室及后端的一对心耳，由心室通出的动脉经过分支形成小血管，最后在进入组织间隙形成血窦，再经血窦汇集成静脉，经过．肾、鳃等血液流回心耳及心室，此为开放式循环。血液中包含有变形细胞及呼吸色素，其呼吸色素主要是血蓝素。

排泄器官为后肾，位于围心腔两侧，后肾的一端与围心腔相通称为内肾口，一端与外界相通，称为外肾孑乙。围心腔接受由心脏及围心腔腺体释放出的代谢产物，随围心腔液由肾口进入到肾脏，肾脏具有一定重吸收的能力，它将有用的盐类回收，无用的废物变成尿，经外肾孔、外套腔再排出体外。

原软体动物的神经结构很简单，围绕着食道形成一神经环，由神经环分出两对神经索，腹面的一对称足神经索，支配足部的肌肉收缩；背面的一对称内脏神经索，支配内脏及外套的运动。根据对现存软体动物的推测，其感官可能也包括一对眼，一对位于足内的平衡囊，及一对嗅检器，它位于下鳃膜上，是一种化学感受器。

生殖系统包括一对生殖腺，位于围心腔前端中背部，雌雄异体，没有生殖导管，**或卵成熟后释放到围心腔，因为生殖腺腔也是体腔的一部分，所以生殖细胞经围心腔，再经过肾脏排到体外。受精作用发生在海水中，原软体动物的胚胎发育可能十分相似于现存软体动物，也进行典型的螺旋卵裂，囊胚孔形成口，经原肠胚后便形成了担论幼虫。担论幼虫呈梨形，具有典型的口前纤毛轮，在口的上部环绕身体，卵裂时的第一个四集体都位于顶端，顶端还有成束的纤毛。担论幼虫不仅出现在软体动物，也出现在环节动物。原始的种类发育中仅经过担论幼虫，大多数现存的软体动物担论幼虫时期很短，其后进入面盘幼虫期。面盘幼虫时出现了足、壳、内脏等结构。推测原软体动物没有面盘幼虫期，它由担论幼虫失去口前纤毛轮、变态为成体，并开始在海底营底栖生活。

身体的划分

1．头部

位于身体的前端。运动敏捷的种类，头部分化明显，其上生有眼、触角等感觉器官，如田螺、蜗牛及乌贼等；行动迟缓的种类头部不发达，如石鳖；穴居或固着生活的种类，头部已消失，如蚌类、牡蛎等。

2．足部

通常位于身体的腹侧，为运动器官，常因动物的生活方式不同，而形态各异。有的足部发达呈叶状、斧状或柱状，可爬行或掘泥沙；有的足部退化，失去了运动功能，如扇贝等；固着生活的种类，则无足，如牡蛎；有的足已特化成腕，生于头部，为捕食器官，如乌贼和章鱼等，称为头足；少数种类足的侧部（即侧足）特化成片状，可游泳，称为翼或鳍，如翼足类。

3．内脏团

为内脏器官所在部分，常位于足的背侧。多数种类的内脏团为左右对称，但有的扭曲成螺旋状，失去了对称形，如螺类。

4．外套膜

为身体背侧皮肤褶向下伸展而成，常包裹整个内脏团。外套膜与内脏团之间形成的腔称外套腔。腔内常有鳃、足以及肛门、肾孔、生植孔等开口于外套腔。

外套膜由内外两层上皮构成，外层上皮的分泌物，能形成贝壳，内层上皮细胞具纤毛，纤毛摆动，造成水流，使水循环于外套腔内，借以完成呼吸、排泄、摄食等。左右2片套膜在后缘处常有一二处愈合，形成出水孔和入水孔。有的种类出入水孔延长成管状，伸出壳外称为出水管和入水管。

5．贝壳

体外具贝壳为软体动物的重要特征，因此研究软体动物的学科又称贝类学。大多数软体动物都具有一二个或多个贝壳，形态各不相同。有的呈帽状；螺类为螺旋形；掘足类为管状；辦鳃类为辦状。有些种类的贝壳退化成内壳，有的无壳。贝壳有保护柔软身体的功能。

贝壳的成分主要是碳酸钙和少量的壳基质（或称贝壳素）构成，这些物质是由外套膜上皮细胞分泌形成的。贝壳的结构一般可分为3层），最外一层为角质层，很薄，透明，有光泽，由壳基质构成，不受酸碱的侵蚀，可保护贝壳。中间一层为壳层，又称棱柱层占贝壳的大部分，由角状的方解石构成。最内一层为壳底，即珍珠质层，富光泽，由叶状霰石构成。外层和中层为外套膜边缘分泌形成，可随动物的生长逐渐加大，但不增厚；内层为整个套膜分泌而成，可随个体的生长而增加厚度。珍珠就是由珍珠质层形成的。当外套膜受到微小砂粒等异物侵入刺激，受刺激处的上皮细胞即以异物为核，陷人外套膜的上皮之间结缔组织中，陷入的上皮细胞自行分裂形成珍珠囊，囊即分泌珍珠质，层复一层地将核包位逐渐形成珍珠。据史料记载公元前2200多年，我国就有淡水育珠的记载（《书经．禹贡篇》），广西合浦育珠自古就很有名，采摘开始于汉代。角质层和棱柱层的生长非连续不断的，由于食物、温度等因素影响外套膜分泌机能，故贝壳的生长速度是不同的，因此在贝壳表面形成了生长线，表示出生长的快慢。

身体各系统

消化系统

软体动物的消化管发达，少数寄生种类（内寄螺）退化。多数种类口腔内具顎片和齿舌，颚片一个或成对，可辅助捕食。齿舌是软体动物特有的器官，位于口腔底部的舌突起表面，由横列的角质齿组成，似挫刀状。摄食时以齿舌作前后伸缩运动刮取食物。齿舌上小齿的形状和数目，在不同种类间各异，为鉴定种类的重要特征之一。小齿组成横排，许多排小齿构成齿舌。每一横排有中央齿一个，左右侧齿一或数对，边缘有缘齿一对或多对。齿舌上小齿的排列以齿式表示，如中国圆田螺的齿式为2．1．1．1．2。

体腔和循环系统

软体动物的次生体腔极度退化，残留围心腔及生殖腺和排泄器官的内腔。初生体腔则存在于各组织器官的间隙，内有血液流动，形成血窦。

循环系统由心脏、血管、血窦及血液组成。心脏一般位于内脏团背侧围心腔内，由心耳和心室构成。心室一个，壁厚，能搏动，为血循环的动力；心耳一个或成对，常与鳃的数目一致。心耳与心室间有辦膜，防止血液逆流。血管分化为动脉和静脉。血液自心室经动脉，进人身体各部分，后汇人血窦，由静脉回到心耳，故软体动物为开管式循环。一些快速游泳的种类，则为闭管式循环。血液五色，内含有变形虫状细胞。有些种类血浆中含有血红蛋白或血清蛋白，故血液呈红色或青色。

呼吸器官

水生种类用鳃呼吸，鳃为外套腔内面的上皮伸展形成，位于腔内。鳃的形态各异，鳃轴两侧均生有鳃丝，呈羽状，称盾鳃；仅鳃轴一侧生有鳃丝，呈梳状，称栉鳃；有的鳃成辦状，称辦鳃；有些种类的鳃延长成丝状，称丝鳃。有的本鳃消失，又在背侧皮肤表面生出次生鳃，也有的种类无鳃。鳃成对或为单个，数目不二，少则一个或一对，多则可达几十对。陆地生活的种类均无鳃。其外套腔内部一定区域的微细血管密集成同形成肺，可直接摄取空气中的氧。这是对陆地生活的一种适应性。

排泄器官

软体动物的排泄器官基本上是后肾管，其数目一般与鳃的数目一致，只有少数种类的幼体为原肾管。后肾管由腺质部分和管状部分组成，腺质部分富血管，肾口具纤毛，开口于围心腔；管状部分为薄壁的管子，内壁具纤毛，肾孔开口于外套腔。后肾管不仅可排除因心脏中的代谢产物，也可排除血液中的代谢产物。另外围心脏内壁上的围心脏腺，微血管密布，可排除代谢产物于围心脏内，由后肾管．排出体外。

神经系统