动作如何从脑发生
卡西以前也听人说过刚出生的小婴儿多么软弱无力,但是要等到她自己做了妈妈才确实体会了这句话的意思。她是事业的物理治疗师,现在看见自己生下来的儿子杰森几乎没有一点肌力,完全不能控制自己的肢体,不免让她想到一些接受她治疗的脊髓损伤的病人。
杰森和脊髓损伤的病人当然是不一样的;他没有瘫痪,他全身都有感觉,而且能做出各式各样的伸展和扭曲动作。但大体而言,他做不出任何有用的、随意的动作。原因何在?究竟是什么缘故,使人类婴儿的肌肉运动发展需要这么长的时间?
肌肉运动发展缓慢的原因之一是:肌肉运动的线路复杂得令人难以置信。各种感觉系统的讯息,基本上是朝一个方向走的———从周遭外界往脑内走,肌肉运动的线路却涉及许多回馈,即便只是执行单一动作,讯息也不断地里外来回循环。
我们以收紧右臂二头肌的简单动作为例子。由于这是随意的动作,命令发自大脑皮质——明确的位置是脑左前叶的运动区(情况和感觉讯息输入相同,神经传导运动讯息从脑到达脊髓途中,要换边至身体的另一侧,因此,左脑控制右边的运动,右脑控制左边的运动)。大脑皮质内有三个运动区:初级运动皮质、增补肌肉运动区、前运动区(见下页图十一~一)。初级运动皮质直接引发随意动作,另两个区域在比较高的层次作用,计画并执行比较复杂的连续动作。
初级运动区在一个垂直的条状组织上,位置就在接收触觉的皮质窄条前面。运动皮质也和体觉皮质的情形一样,包含一幅上下颠倒且歪曲的身体分布图:垂直条下端(位置靠近太阳穴)控制头部和脸部的肌肉;上端(靠近头顶)控制腿和脚;中间部分能控制臂和手。说它歪曲是因为,手和脸的肌肉
脸部的肌肉;上端*靠近头顶*控制腿和脚;中间部分能控制臂和手。说它歪曲是因为,手和脸的肌肉,比躯干和腿多,执行的动作远比躯干和腿来得缜密,占用的处理空间也就比躯干和腿的大。
你决定要收紧二头肌的时候,左边肌肉运动皮质的“臂”区之中的神经元,就把动作电位直接送到脊髓,所走的路径叫作皮质脊髓神经束(cortialtract)(有些讯息经一条平行的间接通路传导,这通路在脑干中形成突触)。这些皮质脊髓轴突在脊髓之中激活肌肉运动的神经元,这些神经元的轴突则透过周边神经,达到二头肌之中的肌肉纤维。这种电脉冲便可引起二头肌收紧(见图十一~二)。
说来好像很简单,宜一实这只是开端。肌肉一旦开始收缩,其张力和长度都会改变。这种改变被自体感受体(Proprioceptors)发现,自体感受体是特殊的感觉神经细胞,其任务即是将一切肌肉活动通知脑部。自体感受体的讯息回馈到脊髓,激起二头肌运动神经元发射,这讯息并且传进大脑皮质,使收缩二头肌的你意识到手臂的姿势。自体感受体便是这样使你在毫秒之内感觉肌肉收紧,并且隐住肌肉的力量。
控制二头肌的动作进行之时,其对抗肌——三头肌——发生了恰恰相反的作用。三头肌的运动神经元减弱发射,使肌肉松弛,松弛状况减少三头肌自体感受体的活化,自体感受体再回馈到脊髓和大脑皮质。如果你这绷紧二头肌的动作做得很周详,你的神经系统也许会以控制下臂和手掌肌肉的类似线路来协调整个动作。此外,视觉也参加一角,因为你一定会看自己的上臂,这个视觉讯息又会对协调各个肌肉收缩的肌肉线路产生作用。
由此可知,即使一个简单的动作,也需要用到一些相当复杂的神经讯息处理。如果动作是比较复杂的,例如走的动作,要牵涉到十多条肌肉之外,还包括全身的姿势调整过程。控制动作实在是非常繁杂的事,神经系统必须有庞大的、繁复的、交互作用非常精准的神经元线路,才能把任务一一完成。
如果要把这此一定动作协调好,而且时间上分毫不差,就必须倚重小脑了。小脑日疋起皱的一团,位于脑的后部,在大脑皮质下面,脑干的后面(见图一~二,第九页)。小脑在神经系统中发挥空中交通控管中心的作用,内部有密到极点的神经元网路;虽然体积只有整个脑部结构的十分之一,其中神经元之多却占了全脑的半数。小脑同时接收肌肉运动皮质和各种感觉——视觉、听觉、平衡、自体感受体——输入的资讯,运动皮质告知正打算做什么动作,各种感觉告知正在做的是什么动作。小脑将所有输入资讯作了比较,便可调整传导出去的命令,使命令更符合打算做的动作,并确保身体的各个动作按计画进行而不至于彼此干扰。
基底核(basalganglia)是促成动作的另一个关键要角,基底核包括多个不同的下皮质砷经细胞业,们于脑的内部深处,在大脑皮质各叶的下面,在脑干顶端,毗邻相互连线密切的视正。如果要讲基底核的功用,举巴金森氏症(Parkinson'sdisease)与杭丁顿氏舞蹈症(Huntington’schorea)最能凸显,这两种病症的患者都是基底核受了损伤。基底核出了问题的人,要做随意的动作都很困难,诸如说话、走路、握手等,他们都没法做,要不然就是做得很慢。但是这两种病症的用心者并不是瘫痪了,反之,他们可能动个不停,只是动作大多属于非自主的动——例如颤抖、扭动、挥打的动作。由此可知,基底核对于执行的动作发挥重要的控制,让想要做的动作做出来,并抑制不自主的动作。
从图十一~三可以看出,肌肉运动皮质、基底核、小脑、脑干、脊髓之间都有细密的回馈线路相连。既然连执行一个很简单的随意动作,都需要那么多神经硬体来共襄盛举,也就难怪小婴儿会协调不良,会需要那么长的时间使肌肉运动的行为有条有理。刚出生的小婴儿有一条漫长的发展之路要走,肌肉运动的神经接线和修整会持续过整个童年。就连系鞋带的动作也得等到几年之后呢!