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接线作业 基因与经验（第1页）

接线作业：基因与经验

说到视觉发展，其中的神经元和突触的庞大数目倒不难讲清楚，难的是说明整个系统如何接线得恰到好处。如果只算V1的部分，就有十亿个神经元，每个都要接收上千个来自其他神经元的突触，并且以突触与另外上千个神经元连线。这些数以兆计的突触怎会不出错地找到该去的位置，二接成颜色、形状、细部、空间位置、深度知觉等等连贯的通路？整个组构如此复杂，我们竟不会把脑子里搞成一团乱的纠结，实在是个谜。

神经科学研究者不畏艰难地钻研，在寻求答案之路上已有颇大的进展。如今我们已知道，接线作业有两个阶段。第一个阶段由基因控制，先画成接线的大略图表。在此期间，大群的神经元要利用许多设定程式的分子信号，来导引轴突走向大致正确的位置。假设整个过程是一趟远途旅行，这个阶段就如同搭飞机的一段，带旅客走完全程的大半，但只把旅客送到飞机场，不是真正的“目的地”。

这个阶段过后，以下的旅程由后天环境来完成。第二阶段的视觉接线由经验支配，尤其听从婴儿“看”的行为激起的电位差支配。在这个阶段，毗邻的轴突争着要占线路略图上的空间，因为各自电位差的时机和程度不同，有的失掉了自己的突触，有的接上了特定的目标。突触经过一番修剪留下“最适者”或最活跃的连线，视觉接线之旅于是完成，粗略的地图修缮成为视觉空间的精确图表。

视力丧失与小猫脑皮质的乱线：整个神经发生科学之中最重要的一项发现，也许当属视觉大脑接线由视觉经验指导。这项发现是修柏（DavidHubel）与威索（TorstenWiesel）于一九六0年代早期完成的，两位神经生物学家也因此获得诺贝尔奖。开始是一个简单的实验，将刚出生不久的小猫和猴子的眼睛缝起来，使它们丧失视力。结果发现，视力被剥夺后，视觉皮质的构造和功能都大受影响。更值得注意的是，只有一边眼睛自小被缝合的小猫，脑发育状况比两眼均失明的小猫还要混乱。修柏和威索根据这项发现推断，脑内接线的选择淘汰是某种竞争的互动作用引起的。如果双眼都不能张开，视觉系统大为衰弱，但至少左右两边是对称的（即便闭上眼睛，仍有一些基本的电位差）。但如果只有一边眼睛不能张开，这边仅有的最低量电位差，就被可以张开的另一边眼睛的电位差淹没，结果丧失了本来可在视觉皮质中占据的空间。

不要忘了，左脑和右脑都是同时接收左右两眼输入的视觉资讯。在视觉系统接线的第一阶段中，两眼的轴突同时生成、向外分枝，很可能在重叠的区域形成突触。到了修剪淘汰的阶段，电位差会使接线通路分离；假定是右眼能看见，左眼看不见，右眼的电位差败强又是同步进行，所以会相互稳住线路。而左眼的电位差无法与右眼的协调，偶尔有突触要形成，也会遭到成群的右眼资讯夹击，被迫只好往回撤。

修剪过程完毕后，左右眼资讯输入完全分离，两边各撤回大约半数的轴突分校，原始视觉皮质应该呈现条纹状模式：一条一亳米的组织为左眼，紧邻的一条一毫米的组织为右眼，如此一左一右将整个V1排满。如果用时殊染色使一边眼睛的通路显像，便可清楚看见斑马纹式的左右眼通路相间的模式（见图九~四）。

如果实验中的动物从小就被缝合了一边的眼睛，其视觉皮质的样子就大不相同了。张开的＊眼在眼睛能输入大脑皮质的信息太少了，所以几乎无法进到高层次视觉线路之内。即便这只眼睛后来复明，就功能而言等于是盲的。

视觉发展的关键期：修柏与威索证实正常视觉发展不可没有视觉经验与突触竞争，接下来就要确知这种现象会持续多久。视觉经验的条纹一旦在皮质里形成了，还能不能改变？我们都知道，成人如果有相当长一段时间患白内障或戴上护眼罩，并不会因而丧失视力。婴幼儿的早期发展是否有视觉经验的关键期？如果有，为时多久？

于是，修柏和威索两人把实验换了一个方式，这一回等到小猫三、四个月大才将一边眼睛缝起来。结果与早期就缝合不一样，丧失视力并不会造成很大破坏，皮质内的视觉经验条纹没有被抹掉。由此可见，脑内视觉皮质必须靠视觉经验完成接线作业，但只有特定时段需要——也就是最初混乱不清的突触连接进行修整的时期。一旦修整过程结束，以后的视觉经验不论多么正常或异常，皮质也不会大幅重新接线。

婴儿若有视觉上的问题——如内斜视，往往导致视力永久受损，原因就在视觉发展有关键时期。我们已经知道，正常视觉发展有几个关键期。一般而言，某种视觉技能会在突触开始形成基本线路的时候出现，之后就维持可塑性，只要突触还在修整阶段，就会受视觉经验的影响。由于视觉系统各个部分的突触修整过程发生时间先后不一，对于视觉信息输入的敏感期也不同，所以，视觉的各种不同的特征——如敏锐度、双眼并用等等——易受异常经验伤害的时期也不一样。值得庆幸的是，人类婴儿的视觉发展关键期比小猫长多了。因为突触修整要延续到童年，两岁以前的视力有高度可塑性，两岁以后至八、九岁的可塑性就略逊了。

早期经验与视觉技能发展：神经科学研究者如今都认为，视觉皮质中的每一条线路的发展都是以经验（因视觉活动而产生的突触争抢空间）为基础。例如，小猫和猴子若是在出生后不久，便以人为方式造成其内斜视眼，两眼便不能协调，以至于视觉皮质缺乏双眼视力神经元发展必要的正常电位差，而双眼视力神经元乃是深度知觉与高锐利度视能的关键。

此外，如果把小猫放在只能观看一种定位的环境条件中，例如在一个墙壁漆成垂直条纹的屋内保持头抬直的姿势，就会有一大部分具有定位敏感度的神经元，对垂直刺激有反应，而对水平视觉刺激有反应的神经元数目却异常少。人类虽未处于这么极端的环境条件，也会发生类似的情形。多数从小生长在独栋房屋或公寓住宅中的人，对于水平与垂直方位的视觉敏锐度，会比不平直或斜向物体的敏锐度略好一些。然而，有一项以加拿大印地安族群作的研究发现，这些人因为自幼生长在尖顶印地安帐篷里，对于斜向角度的视力敏锐度比惯居于平直构造房屋的人来得强。

由此可见，孩子早期视觉经验中的每桩微妙变动，对于其视觉敏锐度和领会都很可能有长远影响。个人的视力虽然与遗传相关，但早期经验也对个人视能具有关键性的影响，如空间掌握、手眼协调等功能都属此例。婴儿看得愈多，所看的愈适宜特定发展阶段的视能，日后从事需要此种视能的工作时表现就愈优良。说不定早期经验可能影响一个人日后是否能走上画家、自然科学家、网球高手之路。