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早期经验如何影响躯体感觉 （第1页）

早期经验，如何影响躯体感觉：

体觉地图为什么会有不成比例的歪曲，这是神经科学研究者大感兴趣的题目，因为我们要探讨先天遗传与后天环境孰重，正可以从基因与经验互动而塑造大脑为出发点。歪曲的主要原因是遗传性的。人体本来的设计，就是要在手指尖之类的区域，发育出较多的感觉感受体，人类（以及其他灵长感觉感受体愈多，传送到脑皮质的接力路径也愈多，就如同需要更粗的电缆。某一类的感觉纤维在脑皮质上触发得愈多，也愈能在皮质里占到比身体其他部位更多的地盘。

不过，基因只是这个方程式的一部分。以啮动物和灵长目动物作的详细研究显示，体觉皮质里的躯体地图定案，也要靠传入的感觉纤维之中的电位差。身体各部的感觉经验多寡不一，在皮质里占到的空间也大小不同。

老鼠对于胡须的碰触和移动的敏威一程度，相古田类似人类的手指尖。老鼠的大脑皮质里有一片很大的胡须区，地图上一簇的神经细胞，排列得就像老鼠脸上的胡须。每一簇神经细胞都伸进脑皮质的深处，称为“神经筒”。皮质神经筒通常都是在幼鼠出生的头几天之内形成。假如在这几天内把幼鼠的部分胡须毛囊摘除，其相应的脑皮质神经筒就不会形成。邻近的神经筒会向这些未被使用的空间扩张，让其他长出来的胡须“征用”本来要供给那些拔掉未长的胡须使唤的神经细胞（见图五~三）。

鼠须的感觉路径究竟凭什么机制，画成老鼠脑皮质的地图，目前仍是辩论未决的问题。已知的是，电位差扮演了绝对必要的角色。从幼鼠未出生以前开始，持续到出生后大约第五天，胡须感觉是幼鼠脑内形成正常的胡须区的必要条件。人类的脑发育比老鼠快，相同的发育阶段应该是在怀孕中期。也就是说，胎儿在子宫里的一切触摸感受，对于以后躯体感觉的形成有重要影响。

幸而这是早期的关键阶段并不是塑造体觉系统的最后时机。如今已有充分证据显示，经验持续微调我们脑内的不同感觉路线，至死而后已。只要出生时的基本躯体地图没受损伤，它就能随着个人不断改变的技能和经验而继续发展。

话虽如此，人类早期的触摸经验会决定触觉敏感度可能发展的程度。早期触摸经验对于脑发育的全面品质也有令人意想不到的重要影响。第二章曾经提及，养在强化环境之中的老鼠能长出比较厚的脑皮质，行为反应也比养在标准实验时的环境里的老鼠机灵。这种强化的环境经验有很大一部分是涉及触觉的。幼鼠面对一件新玩具的时候，会用爪抓它，用口自羿触它，爬到玩具上，这会使电位差增加，以至于使体觉皮质的体积变大。如果这件玩具在鼠笼里连续放置好几天，幼鼠渐渐对它不感兴趣了，脑皮质也渐渐缩小成原来的体积。假如玩具每星期换新两次，皮质的增大就会持续下去。

这些实验的含意，做父母的想到都不免会紧张，甚至玩具业者大概不会都想不到。触摸的经验不但是促进触觉灵敏度不可少的，也日疋总体认知发展不可少的。幸好诱发皮质改变的刺激来源不只限于玩具。幼鼠如果在出生的头几星期内，获得母鼠额外的照料梳理，或受到实验者的触摸，脑发育和心理发展方面也有类似的效果。所以，我们不一定得花大把钱去买玩具，也能提供孩子应有的刺激。凡是能使孩子触觉刺激更趋多样的事物，都可能促进孩子的脑发育与智能发展。触觉的感受如何形成？

琼斯确知自己怀孕不过三星期，她体内四分之三寸长（一·九公分）的胚胎，已经开始对触觉刺激有反应了。胚胎最先有的感觉就是触觉。怀孕才五周半的胚胎就能感觉嘴唇或鼻子被触摸。这种触觉的感受随即迅速扩展到身体其他部位。到第九周时，下巴、眼皮、手臂都能感受触摸了；第十周扩展至两腿；到了第十二周，几乎全身的表面都能对触摸产生反应。只有头顶和后脑例外，这两个部位在整个怀孕期里都是没有感觉的。对于必须受产道挤压的胎儿而言，这未尝不是好事。

胎儿虽然很早就能对触摸有反应，但感受与成人有意识的领会被触摸是完全不一样的。这是因为最初的反应只限于中枢神经系统的最低层次——脊髓与脑干。传递触觉的神经线路发展和神经系统的整体发育相同，是循序进行，从最低层向上，先至视丘，最后达到大脑皮质。单纯的反射动作——如头或四肢被触摸时会往回缩——很早就有了，因为这些动作只牵涉到脊髓里的感觉神经和运动线路。稍后，等到感觉纤维到达脑干的时候，触摸的信息也在这儿与平衡感、听觉等其他感觉统合。到了怀孕的最后三个月，这种统合促成较精细的反射动作，轻触胎儿的脸颊，会使他张嘴转头向刺激的来源。

触觉输入持续在神经系统内上升的同时，脊髓里的感觉纤维，会按照各自支配的身体部位排列整齐，先后在脑干和视丘里与下一步接力的神经细胞群组成躯体地图。早在怀孕后的第十五周，视丘的神经细胞就开始在皮质中形成突触。但这些初期的连线可以说只是练习而已；突触及早在一层原始皮质神经细胞里占住位置，这原始皮质后来却会消失。到了胚胎发育的第二十周左右的时候，视捕轴突终于结束等候，开始向成熟的皮质目标伸出突触，这个过程要持续几周，一直到怀孕的最后三个月，要等到这些连线成功了以后，胎儿才可能开始领会触觉经验。

视丘轴突不仅仅是输送触觉信息到脑部的电线而已。它们其实要负责把各自的皮质目标变成躯体感觉皮质。皮质的这一区本来可能成为专供任何其他感觉——视觉、听觉、味觉——使用，之所以发展出体觉区的独家特征，主要是因为收到了触觉信息。以琼斯为例，在她怀孕的后半期里，肚里的女儿会蹬腿、屈身、碰触自己的脸和腿、在子宫里撞来撞去，供给她自己大量体觉信息，这种输入资讯的电位差，会使那些对触觉敏感的视丘神经细胞到皮质里去占地盘。

视丘神经细胞一旦在脑皮质里巩固了成熟的连线，胎儿就开始对触碰经验有了些微的觉察。我们晓得，即便怀孕才二十五周就生下来的早产儿，也能对触觉刺激在体觉皮质产生电位差的反应。只不过这些反应慢到极点，而且极为粗糙。在怀孕最后几周里，反应急剧加快。到足月将出生前不久的时候，触觉反应远远超前视觉或听觉刺激的电讯号，开始和成人近似。脑部显像的实验也证明，新生儿脑皮质有明显活动的只有初级触觉区和运动区。未出生的胎儿或新生儿的脑中若有任何动静，都是与意识到接触有关的。

不过，婴儿出生时的触觉距离发展成熟还远得很。进入脊髓的感觉轴突，要到婴儿半岁的时候才完全形成髓鞘，进入皮质的视丘轴突则是在出生前一个月开始形成髓鞘，到婴儿满周岁的时候完成这个步骤。体觉皮质里对触觉的电反应，在婴儿出生后的第一年里与髓鞘形成平行发展，变得更强也更快。

琼斯的女儿满周岁的时候，处理触觉信息的速度大约比她刚出生时快上四倍。到她满六岁以后，速度又会成为周岁时的两倍，与成年人的水准差不多。经过婴儿期的发展以后，哈丽的触觉也会愈来愈精确。这是因为初期的感觉投射相当散漫，身体各区相互重叠的情形很多——地图上的边界都是模糊的。时间久一些，触觉经验也多了，地图就会渐渐清楚起来，哈丽也就愈来愈清楚，触觉发生在自己身体上的确切部位。