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第二节 无脊椎动物的演化（第3页）

循环系统由心脏、血管、血窦及血液组成。心脏一般位于内脏团背侧围心腔内，由心耳和心室构成。心室一个，壁厚，能搏动，为血循环的动力；心耳一个或成对，常与鳃的数目一致。心耳与心室间有瓣膜，防止血液逆流。血管分化为动脉和静脉。血液自心室经动脉，进入身体各部分，后汇人血窦，由静脉回到心耳，故软体动物为开管式循环。一些快速游泳的种类，则为闭管式循环。血液无色，内含有变形虫状细胞。有些种类血浆中含有血红蛋白或血清蛋白，故血液呈红色或青色。

呼吸器官

水生种类用鳃呼吸，鳃为外套腔内面的上皮伸展形成，位于腔内。鳃的形态各异，鳃轴两侧均生有鳃丝，呈羽状，称盾鳃；仅鳃轴一侧生有鳃丝，呈梳状，称栉鳃；有的鳃成瓣状，称瓣鳃；有些种类的鳃延长成丝状。称丝鳃。有的本鳃消失，又在背侧皮肤表面生出次生鳃，也有的种类无鳃。鳃成对或为单个，数目不一，少则一个或一对，多则可达几十对。陆地生活的种类均无鳃。其外套腔内部一定区域的微细血管密集成同形成肺．，可直接摄取空气中的氧。这是对陆地生活的一种适应性。‘

排泄器官

软体动物的排泄器官基本上是后肾管，其数目一般与鳃的数目一致，只有少数种类的幼体为原肾管。

后肾管由腺质部分和管状部分组成，腺质部分富血管，肾口具纤毛，开口位于外围心腔；管状部分为薄壁的管子，内壁具纤毛，肾孔开口于外套腔。后肾管不仅可排除心脏中的代谢产物，也可排除血液中的代谢产物。另外围心脏内壁上的围心脏腺，微血管密布，可排除代谢产物于围心脏内，由后肾管排出体外。

神经系统

神经节的分化，仅有围咽神经环及向体后伸出的一对足神经索和一对侧神经索。较高等的种类主要有四对神经节，各神经节间有神经相连。脑神经节位于食管背侧，发出神经至头部及体前部，可感觉；足神经节位于足的前部，伸出神经至足部，可运动和感觉；侧神经节发出神经至外套膜及鳃等；脏神经节发出神经至各内脏器官。这些神经节有趋于集中之势，有的种类的主要神经节集中在一起形成脑，外有软骨包围，如头足类。软体动物已分化出触角、眼、嗅检器及平衡囊等感觉器官，感觉灵敏。

生殖和发育

软体动物大多数为雌雄异体，不少种类雌雄异形；也有一些为雌雄同体。卵裂形式多为完全不均等卵裂，许多属螺旋型。少数为不完全卵裂。个体发育中经担轮幼虫和面盘幼虫两期幼虫，担轮幼虫的形态与环节动物多毛类的幼虫近似，面盘幼虫发育早期背侧有外套的原基，且分泌外壳，腹侧有足的原基，口前纤毛环发育成缘膜或称面盘。也有的种类为直接发育。淡水蚌类有特殊的钩介幼虫。

分类

依据它们的贝壳、足、鳃、神经及发生特点等特征，分为七个纲。

一、单板纲：

绝大多数为化石种，已绝灭了近4亿年。这类动物有一个帽状或匙形的贝壳，有2～8对对称的肌痕。1952年丹麦海洋研究船在太平洋沿岸哥斯达黎加3570n。深海处第一次采得生活标本，1957年被定名为新碟贝，以后又在大西洋、印度洋等处发现了一些种类。

新碟贝是一类原始的贝类，体为两侧对称，具一近圆形而扁的贝壳，腹足强大，周缘肌肉发达，中央簿，故无吸附能力，仅适于在海底滑行。缩足肌8对，分节排列于足的周围。足四周为外套沟，两侧共有鳃5或6对。足前端为口，后端为肛门。口前有一对具纤毛的口盖，口后有扇状触手一对。心脏位于围心腔内，由一心室及2对心耳构成；。肾6或7对；雌雄异体，生殖腺2对，有生殖导管开口于肾，生殖细胞由肾排出体外。神经系统由围食道神经环及向后伸出的侧神经和足神经组成。这类被称为活化石的原始贝类的发现，对研究贝类的起源与演化提供了新的资料。

二、无板纲：

为软体动物中的原始种类，体呈蠕虫状。细长或短粗，无贝壳。体表被具石灰质细棘的角质外皮，头小，口在前端腹侧，躯体细长，腹侧中央有一腹沟，有的种类沟中有一小形其纤毛的足，有运动功能。体后有排泄腔，多数种类在腔内有一对鳃，腔后为肛门、无板类无触角、眼等感觉器官：肠为直管状，齿舌有或无；心脏为一心室一心耳，血管系统退化，雌雄同体或异体，个体发生中有担轮幼虫期。

无板类约有200多种，生活在低潮线下数10m至深海海底，肉食性分布遍及全球。

三、多板纲：

全部生活在沿海潮间带，常以足吸附于岩石或藻类上。体呈椭圆形，背稍隆，腹平。背侧具八块石灰质贝壳，多是覆瓦状排列、前面一块半月形，称头板，中间6块结构一致、称中间板，未块为元宝状，称尾板。各板间可前后抽拉移动，因此动物脱离岩石后，可以曲卷起来。贝壳周围有一圈外套膜，称环带，其上丛生有小针、小棘等，形态各异、头部不发达，位腹侧前方，圆柱状，有一向下的短吻，吻中央为口。足宽大，吸附力强，在岩石表面可缓慢爬行。足四周与外套之间有一狭沟，即外套沟，在沟的两侧各有一列盾鳃，六对或数十对。‘

多板类约有1000种，我国沿海习贝种类有毛肤石鳖体型较大，环带上有成丛的白色针束；鳞带石鳖壳片高，头板具放射肋。

四、腹足纲：‘

软体动物中最大的一类，有10万种以上。生活在海洋、淡水及陆地，分布遍及全球，少数种类为寄生（内寄螺、光螺、内壳螺等）。

五、掘足纲：

具长圆锥形稍弯曲的管状贝壳，如象牙状。粗的一端为前端，开口大。称为头足孔；细的一端为后端，开口小，称为肛门孔。壳凹的一面为背侧，凸的一面为腹侧。外套膜呈管状，前后端有开口。头部不明显，前端具有不能伸缩的吻，吻基部两侧生有许多头丝，能伸缩，末端膨大。头丝可伸出壳外，有触觉功能，也可摄食。掘足类为肉食性，吻内为口球，具颚片和齿舌。足在吻的基部之后，柱状，末端三叶状或盘状。足可伸得很长，能挖掘泥沙。肛门开口于足的基部腹侧。无鳃，以外套膜进行气体交换。循环器官心脏一室无心耳，未分化出血管，仅有血窦。肾一对，囊状，位胃侧面。雌雄异体，生殖腺一个；个体发生中有担轮幼虫和面盘幼虫。

掘足类自潮间带至4000m深海都有分布，约300种仅2科。角贝壳呈象牙j状，足圆锥形，末端有二冀状侧叶。本纲动物在我国分布广，种类多。j

六、瓣鳃纲：l

瓣鳃纲动物全部生活在水中，大部分海产，少数在淡水，极少数为寄生l（内寄蛤Entovalva、恋蛤Peregl"inamor等）。约有2万种，分布很广。一般运动I缓慢，有的潜居泥沙中，有的固着生活，也有的凿石或凿木而栖。

七、头足纲：

头足类全海产，肉食性。体左右对称，分头、足、躯干三部分。头部发达，两侧有一对发达的眼，原始种类具外壳，多数为内壳或无壳；足着生于头部，特化成腕和漏斗，故称头足类。漏斗位于头腹面、头与躯干之间。羽状鳃一对或两对，心耳和肾的数目与鳃一致。具软骨，口腔有颚片和齿舌，神经系统集中，感官发达。闭管式循环系统，直接发生。

头足类的生物种类约有’700种，化石种类在10000种以上。