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第三章 节肢动物（第1页）

第三章节肢动物

第一节节肢动物概述

动物界中最大的类别，节肢动物门的动物统称，包括一百多万种无脊椎动物，几乎占全部动物种数的84％。成员多样。两侧对称的无脊椎动物，体外覆盖著部分由几丁质组成的表皮，能定期脱落，表皮是保护装置，起外骨骼的作用，为肌肉提供附著面。肌序复杂，有的特化以操纵飞行和发声。附肢的外骨骼具关节，因而称节肢动物。有许多特殊的感觉器；体腔退化而代之以血腔；神经系由背面的脑和一对腹神经索组成。已记述879000种以上，其中约86％是昆虫。据估计，总数有1000万种以上。

节肢动物在陆地、海水和淡水中都很常见。海水中小型甲壳动物是浮游动物的主要组成部分，为其他无脊椎动物、鱼和鲸的食物。陆地上昆虫占优势，作为害虫或给作物传粉，都有重要经济意义。蜘蛛、蜱螨、蝎和其他蛛形类也生活在陆上。尽管发展了有效的杀虫药，昆虫和蜱螨仍在世界各地威胁人和动物的生活。传播疟疾、黄热病、立克次体病、鼠疫、丝虫病等，毁坏谷物、木材和食品。多足类生活在潮湿场所，经济意义并不大。

节肢动物的坚硬外骨骼影响身体大小，只有水生种类能长得大一些，因为水能支持一部分体重。例如已灭绝的广鳍类长1．8公尺，现存的甲壳类有的更大，巨螯蟹可达6．4公斤重，两钳展开相距3．8公尺。甲壳类外壳高度钙化使体加重而有利于底栖生活。陆生种类不大：最大的昆虫和蜘蛛不超过100公克；最小的是某些寄生蜂和螨类，长不到0．25公鳌，结构虽复杂，重量却小于一个大细胞的细胞核。深海蟹存在于超过4000公尺的深处，而跳虫（弹尾类）和跳蛛（蜘蛛类）见于埃佛勒斯峰6700公尺以上的高处。弹尾类和甲螨能在南极洲定居。许多节肢动物是体内、外的寄生虫。

节肢动物身体分区：有的分头和躯干部；有的分头、胸、腹三部；有的分头胸部（前体部）和腹部（後体部）。有的体节在胚胎发育时已合并。头胸部共同覆盖的外骨骼叫做背甲（头胸甲）。附肢的各部分排成一条直线的称单肢型，分叉的称双肢型。附肢变异为用于游泳、步行、呼吸、生殖，或作为感觉器和口器；蜘蛛的纺器也是腹部附肢变成的。昆虫的翅不像其他动物（鸟、蝙蝠、翼手龙、飞蛙、飞鱼）的翅那样由肢体变来。许多昆虫的两对翅能像一对翅那样动作。有的类群各侧的前、後翅有鬃或叶相连。有的昆虫的一对翅不用于飞行，如双翅目的後翅退化为平衡棒，它有许多控制飞行的感觉器。

节肢动物绝大多数为雌雄异体。生殖孔的位置各类不同：蜈蚣和昆虫在靠近体的後部，甲壳类在胸部後端，马陆、烛、综合类在靠近头部，蛛形类在身体中部附近。**通常在精荚内传给雌体。最简单的情况，蛛形类如避日蛛、节腹蛛和某些螨类的精荚是一个黏的**团，雄体靠附肢（螯肢、触肢或足）的帮助而传送精荚。蝎、伪蝎、无鞭蝎、有鞭蝎、裂盾蛛和某些螨类的精荚结构复杂、棒状。**时有婚舞，雄体将精荚固著在地上，并使雌体来到放置精荚的地方，**得以进入雌生殖孔内。蜘蛛靠触肢器传送；节腹类的第3对步足的跗节和後跗节改变也起同样的功能。也有的营孤雌生殖、卵胎生或多胚生殖（一个受精卵形成几个胚胎）。

大多数甲壳类和许多多足类的胚胎的体节数少于成体。相反，许多有螯类在胚胎发育时形成许多节。有的类群直接发育，有的孵出时为幼虫，不同类群的幼虫也有不同。激素控制体色的变化、生长、蜕皮、变态和发育。有的具毒腺，用于捕食、消化。在某些膜翅类中，毒腺与产卵器或螫针相连；幼虫的毒腺与刺或刚毛相连。有的腺体产生难闻的气味。除单眼或复眼外，还有触觉毛，或有嗅觉、味觉、听觉和感受内部刺激的感官，还有感受湿度和温度的。在昆虫翅的附近有测定表皮张力的钟形感受器。蜘蛛足的琴形器能感受网的震动，区别雄蛛在网上弹丝和猎物在网上挣扎之不同。节肢动物与多毛环节动物有许多相似点，一般认为这两类由一共同祖先演化而来。

节肢动物门种类繁多，从深海到高山均有分布，有的甚至出现了可以飞翔的翅，是无脊椎动物中唯一真正适应陆地生活的动物。目前已知的节肢动物超过120万种，大约占动物界已知总数量的84％。比较常见的有各种虾、蟹等水生的节肢动物，也有蜘蛛、蜈蚣、昆虫等陆生的种类。

节肢动物是一种长形、扁平、一段一段的、以腐肉为食的动物，其每一段有两只脚。演化于希留利亚纪，约有一万种生物仍存活在今日。节肢动物和蜈蚣即为众所周知的多足纲节肢类动物。、第二节节肢动物的系统发展

节肢动物由环节动物演化而来，为学者所公认。节肢动物的原始远祖近似目前的环节动物，因此本门动物中体节较多的种类常被视为是较原始的。至于节肢动物的原始远祖是怎样的?它与现存的类群之间究竟有何亲缘关系?节肢动物的起源是多元还是单元的?关于这些问题众说纷纭，莫衷一是，但下述见解流播较广：海栖的原有爪类或称原有颚类，是节肢动物的远祖，由此分别朝两个不同的方向演化，其一是：有爪纲一多足纲一昆虫纲。这个演化方向显不了动物由海栖朝陆栖的发展。有爪纲为环节动物与节肢动物间的一个过渡类型，既具环节动物的形态特点，如体表有薄的角质膜、由平滑肌形成的皮肌囊、按体节排布的多对巨管肾等；同时也有节肢动物的结构标志，如末端带爪的成对步足以及作为空气呼吸器的气管等。有爪纲只是节肢动物演化树上发展早期的一小侧支而已，其他节肢动物类群并非由此发展而来。多足纲跟有爪纲保持着一定的联系，但较有爪纲高等，完全具备节肢动物的特征，如体表角质膜坚厚、头部发达、附肢有关节等。昆虫纲乃是节肢动物门年最高等的巨大类群，完全适应于陆栖生活，与节肢动物门的任何类群相比，最接近多足纲。这两纲动物头部都有一对触角，均用气管呼吸，排泄器官同为马氏管等；尤其昆虫纲中无翅亚纲的有些种类与多足纲中前殖亚纲的一些种类更有不少相同之点。昆虫纲与多足纲无疑出自共同的祖先，但前者体分头、胸、腹三部分、只有3对发达的步足以及常具两对翅等；这些特征显得不同于后者，且较为高等。

由节肢动物远祖演化的另一个方向是：三叶虫纲→甲壳纲→肢口纲→蛛形纲。循节肢动物两个方向发展的类群之间只有很疏远的亲缘关系。三叶虫纲为海洋动物，绝大多数种类底栖；共约15000种，我国约有3000种，全部为化石种，曾出现于古生代，寒武纪晚期和奥陶纪最为繁盛，到古生代末就全部灭绝，前后生存约4亿年。三叶虫体长数厘米，扁平椭圆形，背面被覆几丁质的背壳。背壳被两条纵走的背沟分为中间的中轴以及左右侧的两肋叶三部分；三叶虫之名由此而来。体分头、胸、腹三部分，头部半圆形，原由5体节愈合而成，其背面左右两侧有一对复眼，腹面中央有口。胸部有较多体节，节数不定，随生长而增加，最少两节，最多可超过40节。尾部由少数体节愈合而成。每个体节通常都有一对附肢，除头部第一对演变成须状单枝型触角外，其余各对均双枝型，很少特化，结构几乎全部相同，外肢不分节，有刚毛，内肢常分7节。除触角外，头部后续的4对附肢虽未演变成真正的口肢，但其颚基粗大，显然有碎化食物的功能。胸部和尾部的各对附肢则均用来爬行。变态发育；早期幼体只有头和尾两部分，随后尾部前端陆续增生新的体节，形成胸部。

以海栖为主的甲壳纲，尤其低等的鳃足亚纲，在形态上确和三叶虫纲相似，也具有多数体节和多对很少特化的双枝型附肢。自20世纪50年代发现甲壳纲最原始的类群，即头足亚纲以后，对三叶虫纲和甲壳纲的亲缘关系有了更进一步的认识，甲壳纲很可能就由三叶虫纲发展而来。肢口纲是一类残遗动物，全部海栖，具有一些甲壳纲的特征，或可说起源于甲壳纲。但肢口纲的三叶幼体十分近似三叶虫的幼体，因此肢口纲更可能直接由三叶虫纲发展而来。至于蛛形纲则显然来源于肢口纲，从海栖的后者过渡到陆栖的前者。第三节节肢动物的特征与分类

现生的节肢动物，除已灭绝的三叶动物亚门外，传统上根据有无触角而分成两个亚门。无触角的叫有螯动物亚门，因第一对口后附肢是取食用的螯肢而得名，包括鲎、蝎、蜘蛛、蜱螨等；有触角的叫有颚动物亚门，其第一对口后附肢是大颚，包括昆虫纲、甲壳动物，蜈蚣和马陆等。但现在大多数动物学家认为有颚动物亚门是人为的组合，所包括的类群之间并无亲缘关系。因此，节肢动物门应该分成四个亚门：已灭绝的三叶动物亚门、现存的螯肢动物亚门、甲壳动物亚门和单枝动物亚门。三叶动物亚门表现出最原始的特征，均生活在’海洋中。除触角外，其余各体节均有双枝型附肢。螯肢动物亚门的肢口纲和蛛形纲头部的附肢。书鳃和书肺为同源，说明两纲比较接近。甲壳动物亚门过去作为一个纲即甲壳纲，因有大颚而被认为可能与多足纲、昆虫纲同源，但甲壳动物具两对触角且有其他各门所没有的无节幼体期，应为单独起源。单枝动物亚门与上述起源于海洋的亚门不同，似乎由陆地上演化而来，有触角和大颚，附肢基本上为单枝型，因而得名。

（一）发达坚厚的外骨骼

（二）高效的呼吸器官——气管

（三）神经系统发达

（四）异律分节和身体的分部

（五）分节的附肢

（六）感觉器官灵敏

（七）体外有几丁质和蛋白质的骨骼分类

节肢动物门的5亚门20纲如下：

原节肢亚门须虾纲

原气管纲微虾纲

三叶动物亚门桡足纲

三叶虫纲鳃尾纲

螯肢动物亚门蔓足纲

肢口纲软甲纲

蛛形纲单枝动物亚门

海蛛纲昆虫纲

甲壳动物亚门倍足纲

头虾纲’唇足纲

鳃足纲烛蛱纲

桨足纲综合纲

第四章脊椎动物

第一节脊索动物门

脊索动物的起源

脊索动物门是物种丰富多样的大门。由于这个门包含了脊椎动物，所以人们对它进行了广泛的研究。其中没有脊椎的脊索动物在进化中有很重要的意义。有时它们也被称为原索动物。这个名称以前还包括半索动物在内。脊索动物大约有45000个种类，分布在海洋、淡水、介于淡水和咸水之间的水体和陆生环境中。有些类群进化为具有飞翔的能力。