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第三章 节肢动物（第2页）

脊索动物的起源问题至今仍有争议，据现存的低等脊索动物（尾索、头索类）的躯体结构来看，其祖先体内还无坚硬的骨骼，所以不能在古代的地层中留下化石，不易探求其起源。近百年用比较解剖学和胚胎学的材料来分析推断，提出假说；近年，也采用了一些分子生物学的材料来进行研究。下面介绍两种重要的假说：

假说一：环节动物说，认为脊索动物起源于环节动物。理由是：两类都两侧对称、分节，有发达的体腔和各节的排泄器官。将蚯蚓背腹倒转，即有背神经索，与脊索动物的背神经管位置相似，血流方向也同于脊索动物。证据不足，无说服力。

假说二：棘皮动物说，认为脊索动物与棘皮动物具有共同的祖先。理由是：半索动物的成体有接近于脊索动物的特点，而胚胎发育和幼体形态都和棘皮动物极为相似，所以半索动物和棘皮动物亲缘关系密切，而半索动物又是无脊椎动物与脊索动物间的过渡类型；肌肉生化分析表明，棘皮动物、半索动物肌肉中同时含有肌酸和精氨酸，是处于无脊椎动物（含精氨酸）和脊索动物（含肌酸）之间的过渡类型。因此，把脊索动物和棘皮动物的亲缘关系肯定下来，主张这两类出自共同的祖先，这共同的祖先分两支发展，一支进化为棘皮动物，另一支进化为脊索动物。赞成此论点的人多。

脊索动物的假想祖先：据推测，可能是一种蠕虫状的后口动物，具有脊索动物的三个主要特征，出生于地质年代古生代的早期，距今五亿年左右，称为原始无头类。

脊索动物分类

脊索动物是动物界最高等的一类，也是种类相当丰富的一个门。它包括低等的脊索动物如现代海洋中的文昌鱼、海鞘等，以及较高等的脊索动物如鱼、蛙、龟、鸟、牛、猿猴、人类等。

本门动物最主要的共同特点是具有脊索。脊索是一条具弹性而不分节的白色轴索，起源于内胚层，起支持身体的中轴作用。高等动物的脊索只在胚胎期存在，胚胎期后由周围结缔组织硬化而成的脊椎所代替。

在脊索的背侧有中枢神经系统，是中空的神经管，起源于外胚层，大多数脊索动物的神经管前部扩大成脑。在脊索的腹侧有消化道，它的前端两侧有左右成排的小孔与外界沟通，这些小孔称为鳃裂。水中生活的脊索动物终身保留鳃裂，陆地脊索动物仅在胚胎期具有鳃裂，后来发展成肺呼吸。

脊索动物门中的动物，根据其脊索、神经管鳃裂的特点以及形态特征，可分为四个亚门：半索亚门、尾索亚门、头索亚门和脊椎亚门。这四个亚门中仅有脊椎亚门是进化的主干，其余三个亚门是在向脊索进化途中生出的旁支。

半索亚门

又称口索动物，身体分为吻、颈和躯干三个部分，在吻部有一段类似脊索的构造。单凭着这一小段“类脊索”便能判断它是由无脊索向有脊索转变的一种过渡型动物，这类动物全部是海生，现在还活着的动物代表有柱头虫，化石代表有笔石。

笔石是已经绝灭了的群体海生动物，由于它的化石印迹像描绘在岩石层面上的象形文字，故称此名。笔石化石全世界各洲均有发现，其地史分布自中寒武世至早石炭世，其中的正笔石在奥陶纪、志留纪达到极盛，且演化迅速，分布地广，绝灭也快，成为这种两个纪的标准化石之一，其种属可在世界范围内作地层对比工作。笔石群体的外形粗看起来像松折枝的化石，即使是专家，稍不留神也会认为它们是苔藓动物。确认笔石是半索动物，也还是近几十年才明确的。．

尾索亚门

幼体呈蝌蚪状，尾部有脊索，但成年后尾巴消失，钻进沙土里栖息生活，属海生单体。这亚门的动物比半索动物在脊索的长度上进化了一些，推测它是由半索动物的祖先分化出来的，可它的倒退比半索动物还大，已不会游泳，不能主动地觅食，只有斜插在沙滩中，等食物自动送上门来，海边渔民和海滨游泳池出售的海鞘，就是尾索动物的代表。

头索亚门

身体似鱼但无真正的头，终身都有一条纵贯全身的脊索，背侧有神经管，咽部具许多条鳃裂。比起半索、尾索动物来，头索动物要算相当进步的了，它的代表动物是文昌鱼。说起文昌鱼来很有意思，它全身无骨，体长2～5厘米，生活在浅海地区，因最初是在我国海南省文昌县的沿海一带发现的，故称此名。而文昌鱼数量最多的地方是在福建省沿海一带，渔民们经常捕食，其捕捉的方法也很特别，根据它遇惊而喜钻沙的特点，先趟水走几次，然后把沙子挖起堆成堆，再盛一桶（盆）海水，用瓢舀起一瓢沙，在桶中慢慢澄，沙落鱼出，多的时候，一瓢中能澄出半瓢鱼来。拿回家里用鸡蛋裹上下油锅一炸，其味鲜美无比，又无骨刺鲠喉，常是渔家用来招待客人的佳肴。可惜现在已不多见了，随着沿海工业的发展，近海污染严重，文昌鱼也几乎不见踪迹了。

半索、尾索和头索动物，尽管都算脊索动物门，但都是低级的，连头都没有，故统统称为原索动物或称为无头类，它们也是动物进化中的侧支，真正代表进化方向的还是脊椎动物亚门。

脊索动物门的成立：

由于文昌鱼、海鞘、柱头虫等分类地位的确定，导致重新审查动物界的分类。1874年赫格尔根据柯瓦列夫斯基的研究，把海鞘、文晶鱼等动物和脊椎动物合并在一起而成立了一个新门——脊索动物门，下分三个亚门：尾索动物亚门（如海鞘）、头索动物亚门（如文昌鱼）、脊椎动物亚门（如鱼、蛙，蛇、鸟、兽等）

1884年，即在脊索动物门成立十周年纪念时，WilliamBateson（威廉伯特逊）将柱头虫这一类动物列入脊索动物门中，作为其中一个亚门：半索动物亚门。Bateson的理由是：一、柱头虫除具腹神经索外，还具有背神经索，背神经索在颌部有空腔，相当于脊索动物的背神经管。二、咽壁上具鳃裂。三、它的口索，即口腔端背面伸至吻基部的一条短盲管，‘相当于脊索动物的脊索。从这时起，半索动物就被列入脊索动物门中。直到最近，也还是有人持这种观点，即把半索动物作为脊索动物中的一个亚门。

但目前许多研究者持反对意见，认为口索并不是脊索的同源结构，而很可能是一种内分泌器官。另外，半索动物具有许多非脊索动物的特点。如：具腹神经索；开放式的循环系统；肛门位于身体末端；柱头虫的幼体（柱头幼虫）和棘皮动物的幼体（短腕幼虫）极为相似。

就目前的研究资料来看，更多的人认为半索动物应从脊索动物门中抽出，另列为一门放入无脊椎动物中。

脊索动物门的主要特征

脊索动物门在动物界中是最高等的一门，现存的种类在形态结构上和生活方式上都有极其显著的区别。但从这些多样性中还是可以找出本门动物所具有的共性。

脊索动物：在个体发育的全部过程或某一时期，具有脊索、背神经管和咽鳃裂的一类动物。此为脊索动物门动物区别于其它各门动物的三大主要特征。

1．脊索

是位于脊索动物消化管背面，神经管腹面，支持身体的一条棒状结构。

2．脊神经管脊索动物的中枢神经系统呈管状，位于脊索的背方，故称为背神经管。

有别于无脊椎动物：无脊椎动物为神经索，且实心、位于消化管腹面。

背神经管的存在情况：一、存在于所有的脊椎动物胚胎发育早期，后分化成脑和脊髓。二、终生存在：原始种类如文昌鱼，少部分尾索动物。三、变态前存在：尾索动物。

3．咽鳃裂

咽鳃裂是脊索动物咽部两侧成对的裂缝。

功能：咽鳃裂是一种呼吸器官。

存在情况：一、低等种类终生存在。如鱼等（头索动物、尾索动物）。二、某些种类幼体存在。如蝌蚪。三、有些种类仅胚胎期存在。如大多数脊椎动物，或仅出现一遗迹。

4．共同特征

与某些高等无脊椎共有的特征：后口；两侧对称；三胚层；真体腔；身体分节。

鳃裂：实为两鳃之间的裂缝，开口于咽壁。