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第一章 软体动物的进化02（第2页）

4．原形尾鳍：尾椎的末端平直伸展至尾的末端呈圆形，不像圆形尾那样尖，尾鳍上下叶大致相等，这是一种原始的尾型，见于圆口纲，鱼纲仅见于幼鱼。

二、胸鳍

相当于陆生动物的前肢，着生于鳃盖后缘的胸部。对鱼类具有运动、平衡和掌握运动方向的机能。当鱼停止前进时，胸鳍用于控制鱼体的平衡；缓慢地游动时，胸鳍又起着船桨的作用；高速行进时，胸鳍紧贴鱼体，当它举起时，则可减速和制动；当胸鳍一侧紧贴鱼体，一侧举起，则鱼体朝举起的一侧拐弯前进，协助尾鳍起舵的作用。

三、腹鳍

相当于陆生动物的后肢，具有协助背鳍、臀鳍维持鱼体平衡和辅助鱼体升降拐弯。腹鳍着生的位置随不同的鱼类而异，软骨鱼类的腹鳍一般位于泄殖孔的两侧。形状和胸鳍相似而稍小。硬骨鱼的腹鳍位于躯干腹侧的叫腹鳍腹位。这是一类较原始的鱼种，如鲤鱼，鲑鱼、鲇鱼、鲱鱼等；位于胸鳍前方，在腮盖之后的胸部者叫腹鳍胸位，如鲈鱼、黄鱼和鲷鱼等；位于两腮盖之间的喉部者叫腹鳍喉位，如鲇科和騰科的鱼类。腹鳍胸位和喉位是鱼类进化后出现的高级特征。这些位置各异的腹鳍，在鱼类演化史上是一重要的标志，在动物分类学上具有极其重要的意义。

四、背鳍和臀鳍

主要对鱼体起平衡的作用。但也有些体形长的鱼类，背鳍和臀鳍可以协助身体运动，并推动机体急速前进。如带鱼的背鳍、电鳗的臀鳍、海鳗的背鳍和臀鳍都能推动机体向前运动。又如特殊体形的海马，也是靠细小的背鳍运动来推动机体前进。鳍式，是表示鳍的组成和鳍条数目的记载形式。

骨骼

鱼类的骨骼按性质分软骨和硬骨两类。软骨鱼类终生保持软骨，软质中因有石灰质的沉淀物，又叫钙化软骨。硬骨鱼的骨骼主要为硬骨，按照形式不同又分为软化硬骨和骨膜两种：在软骨的原基上骨化形成的硬骨就是软化硬骨，如脊椎骨、耳骨、枕骨等；由真皮和结缔组织直接骨化形成的硬骨叫膜骨，如额骨、顶骨、鳃盖骨等。鱼类的骨骼按部位不同，分中轴骨骼和附肢骨骼两部分。

一、中轴骨骼分头骨和脊椎

1．头骨数目最多：硬骨鱼类的头骨由130块左右骨片组成（指现存鱼类，古代的原始鱼类头骨可多达180块），是脊椎动物中脑骨数目最多的一类动物。鱼类的头骨分为脑颅和咽颅两部分。

（1）软骨鱼的脑颅为一软骨腔保护着脑部，构造简单，无分界和缝合，仅背面留有脑颅由膜覆盖，这样的脑颅称软颅。有软骨鱼类的软颅骨骨化成的几块枕骨、耳骨、蝶骨、筛骨，还有由膜骨来源的鼻骨、额骨、顶骨、犁骨等膜颅部分，因而结构非常复杂。硬骨鱼类的脑颅由许多块骨片合成，形成头骨的主要部分。

（2）脊椎动物自鱼类开始，咽弓分化成上、下颌，并形成咽颅，鱼类的咽颅最为发达，由7对“”形的咽弓形成，第一对增大成颌弓，颌弓背段叫腭方软骨，腹段叫麦克尔氏软骨。二者构成软骨鱼的上、下颌。上、下颌的出现较圆口纲更先进，能积极主动摄取食物。而硬骨鱼类进化为膜性硬骨前颌骨和上颌骨，代替了软骨上颌（腭方软骨），麦氏软骨进化为软骨性硬骨的关节骨、齿骨和隅骨等，第二对舌弓由两侧舌颌软骨、角舌软骨和中央的基舌软骨组成，主要为舌的支持物，也协助支持上、下颌，第3—7对为鳃弓，支持鳃和鳃隔，让鳃裂彼此分开，利于呼吸。

2。脊柱代替了脊索：鱼类的脊柱由许多块椎骨彼此连结成l条柱状骨，以取代部分或全部的脊索，具支撑身体，保护脊髓和主要血管的功能，较圆口类更为进步。鱼类的脊椎骨具有前后两面都向内凹陷的特点，称为两凹椎体或双凹椎体，为鱼类特有，在相邻的两个椎体间隙及贯穿椎体中的小管内可见残存的脊索。脊椎动物从鱼类开始，脊椎的基本结构已形成。软骨鱼和硬骨鱼的脊椎骨都分为椎体、髓弓、髓棘、脉弓和脉棘。其中椎体为主要部分，肋骨与脊椎骨的横突相连，硬骨鱼类的肋骨大都较发达。

二、附肢骨为鳍骨骼

附肢骨分奇鳍骨骼和偶鳍骨骼。奇鳍中的背鳍、臀鳍和尾鳍骨骼都由插入肌肉中的支鳍骨（辐鳍骨）支持鳍条，硬骨鱼的支鳍骨又叫鳍担骨。偶鳍骨骼包括带骨（肩带和腰骨）和鳍骨（鳍担骨和鳍条）两部分。鱼类中除硬骨鱼的肩带与头骨相连以外，所有的附肢骨与脊柱均没有直接联系，这也是鱼类的特征之一，这是由于鱼类的运动方式是游泳而决定的。

消化

鱼类的消化系统由消化道和消化腺组成，消化道已有胃肠的分化，还有明显的胰腺。鱼类由于终生生活在水中，故消化器官和食性都适应水中生活。口位于上、下颌之间，口内无唾液腺，鱼类的口咽腔内有真正的牙齿，能积极主动地摄取和捕食，较圆口纲更高级。板鳃鱼类颌骨上的牙齿由盾鳞转化而成，硬骨鱼的牙齿因着生部位不同而分为口腔齿和咽喉齿。一般以浮游生物为食的鱼类牙齿细弱而呈绒毛状排列成齿带；食肉性鱼类的牙齿大而呈圆锥形、犬齿状、臼齿状或门齿状；杂食性鱼类的牙齿呈切割形、磨形、刷形或缺刻形等。鱼类的牙齿具切断和压碎食物等功能。多数鱼类的鳃弓内缘着生鳃耙，起着保护鱼鳃和咽部滤食的作用。鱼类的牙齿和鳃耙的形态、着生部位及数目等，常作鱼分类的依据之一。

呼吸

在脊椎动物中，只有鱼类和圆口纲是终生用鳃呼吸的水生动物，但鱼类的鳃是由外胚层发生形成，圆口类的鳃起源于内胚层。鱼类一般具有5对鳃弓（少数鱼有6—7对），在咽部两侧各有5个鳃裂。鳃主要由鳃弓、鳃隔、鳃辦等几部分组成。鳃弓起支持作用，它的内侧缘着生鳃耙，进出鳃的血管都从鳃弓上通过，鳃弓的外侧缘是鳃隔，鳃隔前后突起形成鳃经，无数鳃经紧密排列成栉状鳃辦，鳃丝上的无数小突起称鳃小叶，是气体交换之处。鳃小叶上布满毛细血管，血液最后流人窦状隙内，窦状隙的壁由结缔组织组成，起支持作用，鳃小叶的表层为单层上皮细胞，故鱼鳃呈鲜红色。硬骨鱼类的鳃较原始，鳃裂开口于体内，鳃隔发达，前后各有1个半鳃，这两个半鳃总称全鳃，外侧有鳃盖保护，鳃盖下面的内侧为鳃腔或鳃室，以一个总鳃孔向后开口于体外。鳃盖后缘延伸有柔软的鳃盖膜，能将鳃孔紧紧地封住。软骨鱼类有4个全鳃，1个半鳃，共九对半鳃，无鳃盖。

鱼类除用鳃呼吸外，还有辅助呼吸的器官，如泥鳅等利用肠吞人气体行肠呼吸；弹涂鱼、鲇鱼等能进行皮肤呼吸；黄鳝等能利用口腔呼吸；乌鱼、胡子鲇等能进行褶鳃呼吸；肺鱼等用鳔呼吸。鱼类有两个鼻孔，但不通口腔（仅肺鱼和总鳍两个亚纲除外）。

鳔是胚胎发育时从消化区分出来的，位于体腔背面消化道与肾脏之间的一膜状束，形状据各种鱼而异，有一室、二室或多室。鳔的主要机能是调节鱼体的沉浮或停留在一定的水层，当鳔体积膨胀增大，鱼体在水中比重变小，鱼则上浮，当要停留在一定水层时，鳔就需放出部分气体。当鳔体积减小时，鱼体在水中比重加大，鱼下沉。由浅到深需停留在一定水层时，就需要吸进一部分气体。总之，鳃内气体的增减与水中的压力有关。鳔体积的改变是一个比较缓慢的过程，故无鳔鱼类只宜生活在比较固定的水层中。生活在深海、急流中或营底栖生活，或游速特快的鱼等，鳔对它们的生活已失去了作用。例如游速很快的鲨鱼、鲐鱼、金枪鱼等就没有鳔。因此，它们必须始终保持运动状态，须停息只能在水底。鳔的另一功能是进行气体交换，软骨鱼类和少数硬骨鱼就是用鳔协助呼吸，例如非洲的多鲫鱼，在旱季时，就用1对类似肺的鳔进行气体交换。肺鱼、雀鳝等也能用鳔呼吸。

神经与感觉

1．神经系统

鱼类的神经系统主要分中枢神经系统和周围系统包括脑和脊髓。鱼类的脑虽和其他脊椎动物一样分为明显的5个部分，但很小，总的说来还是较原始的，因为有的硬骨鱼类的大脑背面没有神经细胞，只有上皮组织。脊髓圆柱形，呈乳白色，分节明显，每节都发出传出和传入神经，与脊神经、交感神经系统和脑起着传导与联络作用。周围神经系统包括脑神经和脊神经。脑神经与两栖类一样，由脑部发出共有10对，即嗅神经、视神经、动眼神经、滑车神经、三叉神经、对展神经、颜面神经、听神经、舌咽神经和迷走神经，而其他各纲脊椎动物都有12对脑神经。脊神经是由脊髓两侧发出的神经，在背根和腹根愈合而成。背根内包含来自感觉器官或背神经节的感觉神经纤维，通人脊髓，故也叫感觉根。腹根包含发自脊髓的运动神经纤维，通向身体各部分，又叫运动根。鱼类和其他纲的脊椎动物一样，感觉根和运动根在髓弓之处结合在一起而成为混合神经，比大多数感觉根和运动根没有结合成脊神经的无颌类动物更高级。鱼类的混合神经又重新分为三支；背支为感觉神经，主要分布在皮肤，分布在肌肉部分者为运动神经；腹支主为运动神经，分布在肌肉，也有分布在皮肤的为感觉神经；脏支则到达交感神经节，与交感神经系统联通。鱼类虽有属植物神经系统的交感神经和副交感神经，但是相当原始，说明鱼类在脊椎动物中仍是很低等的。

2．感觉器官

鱼类的感觉器官有嗅觉、视觉、听觉、味觉以及水生脊椎动物特有的侧线器官。鱼类的感觉器官与陆生脊椎动物的不同点在于：

（1）鱼类的眼睛视力弱：在水中看不远，晶状体呈球形，没有弹性，角膜扁平为其显著特点。另外，大多数鱼类没有眼睑和泪腺，故鱼眼经常是张开的不能闭合。仅有少数能离水上岸爬行的鱼有眼睑，如弹涂鱼等。

（2）鱼类体表无耳痕，只有内耳：内耳中有耳斑（感受音响）和耳石（调节平衡）。硬骨鱼类的耳石通常为三块，随年龄的增长而生长，因此，可以用此石来研究鱼类的年龄和生长情况。

（3）鱼类特有的侧线：是一条伸展于躯干和尾部的纵行管道，它和布满头部的管道分支构成侧线器官，此器官能察知低频率的振动，从而能判断水波的方向及大小，感知水流方向和压力的改变，以及周围生物的活动情况。水中障碍物的有无等等。侧线受迷走神经支配，头部的分支侧线受神经支配。

脑垂体

位于间脑腹面，由漏斗柄连于第三脑室（间脑室）的底部。硬骨鱼类的脑垂体由前叶、间叶、过渡叶及神经部组成，前三部分称为腺垂体或主叶，神经部称神经垂体或后叶。前叶的后方为间叶，间叶的后方为过渡叶。脑垂体是内分泌中最重要的1个腺体，它分泌的激素作用于机体各种组织，起着调节其他内分泌腺的作用，如促生殖腺激素，能促进生殖腺成熟及产卵，除此外，脑垂体分泌的激素还能促进生长和调节糖代谢等。神经垂体主要起传递下丘脑对脑垂体分泌机能的调节作用。

甲状腺