古罗马人发明了一些铁制工具,如犁、镰、锄等,提高了地中海地区的农业技术水平。他们种植小麦、大麦、谷子、葡萄,饲养动物。公元前200年前,每个罗马农民都有!.8—6.1公顷土地。在随后的200年中,富有的人从国家那里得到了更多的土地,于是他们就叫奴隶干活了。
在这段时间里,国家又立法把富人的土地分给小农户,但这种改革最后失败了。公元200年时,很多农民变成了佃农;公元400年时,这些佃农的权利更少了,最后变成了依附于土地的农奴。
中世纪的欧洲
拥有土地的农民把他们的土地又分给他们的儿子。这样,只有很少土地的农民们就很贫穷。特别是在公元476年罗马帝国灭亡后,小户农民不得不把土地献给贵族来寻求保护。公元1000—1300年期间,欧洲进入庄园时代,这种情况变得非常普遍,在英国、法国和德国更是如此。在庄园时代,农奴们生活在地主庄园附近的村子里,为地主干活。每个农奴耕种5—12公顷土地,主要种植小麦、大麦、豆类、燕麦和黑麦,还安排有休闲土地。这种制度在中国、日本和印度也有。
第三节藻类
藻类简介
是原生生物界的一类真核生物。主要水生,无维管束,能进行光合作用。体型大小各异,小至长Ⅱ微米的单细胞的鞭毛藻,大至长达60公尺的大型褐藻。一些权威专家继续将藻类归人植物或植物样生物,但藻类没有真正的根、茎、叶,也没有维管束。这点与苔藓植物相同。
藻类可由一个或少数细胞组成,亦可有许多细胞聚合成组织样的架构。丝状体可分支,可不分支(如水绵属),有些藻类是单细胞的鞭毛藻,而另一些藻类(如闸极藻属)则聚合成群体。绿藻类的松藻属由无数分支丝体交织缠绕而成,部位不同的丝体形态和功能亦异。藻类虽然主要为水生,但无处不在,分布范围从温带的森林到极地的苔原。某些变种可生活于土壤中,能耐受长期的缺水条件;另一些生活于雪中,少数种能在温泉中繁盛生长。
藻类与其他真核生物一样有细胞核,有具膜的液泡和细胞器(如粒线体),大多数藻类于生活过程中需要氧气。用各种叶绿体分子(如叶绿素、类胡萝卜素、藻胆蛋白等)进行光合作用。地球上的光合作用90%由藻类进行,据记载在地球早期的历史上藻类在创造富氧环境中发挥重要作用。浮游的藻类是海洋食物链中非常重要的环节,所有高等水生生物的生存最终依靠藻类的存在,此外,从史前时代起藻类一直被用作牲畜的饲料和人类的食物。
藻类有广泛的商业用途。藻类制品包括由70多种红藻制成的琼脂糖类(如琼脂)。琼脂用于鱼罐头制造、烹制鱼的包装、织物上浆及胶片和高级黏合剂的制造,又可用于汤、调味汁、果冻、糕饼糖霜等中。由角叉菜制成的角叉菜胶,用途与琼脂相同,又包括钠、钾、钙盐。藻酸是褐藻的组分,可制成能像丝一样纺成线的碱金属盐。
藻类可进行营养繁殖(透过细胞分裂或断裂)、无性繁殖(透过释出游动孢子或其他孢子)或有性繁殖。有性繁殖通常发生于生活史中的艰难时期(如于生长季节结束时或处于不利的环境条件下)。
菹类的基本特征
关于藻类的概念古今不同。我国古书上说:“藻,水草也,或作藻”。可见在我国古代所说的藻类是对水生植物的总称。在我国现代的植物学中,仍然将一些水生高等植物的名称中贯以“藻”字(如金鱼藻、黑藻、茨藻、狐尾藻等),也可能来源于此。与此相反,人们往往将一些水中或潮湿的地面和墙壁上个体较小,粘滑的绿色植物统称为青苔,实际上这也不是现在所说的苔类,而主要是藻类。根据现代对藻类植物的认识,藻类并不是一个自然分类群,但它们却具有以下的共同特征:
1.植物体一般没有真正根、茎、叶的分化藻类植物的形态、构造很不一致,大小相差也很悬殊。例如众所周知的小球藻,呈圆球形,是由单细胞构成的,直径仅数微米;生长在海洋里的巨藻,结构很复杂,体长可达200米以上。尽管藻类植物个体的结构繁简不一,大小悬殊,但多无真正根、茎、叶的分化。有些大型藻类,如海产的海带、淡水的轮藻,在外形上,虽然也可以把它分为根、茎和叶三部分,但体内并没有维管系统,所以都不是真正的根、茎、叶,因此,藻类的植物体多称为叶状体或原植体。
2.能进行光能无机营养一般藻类的细胞内除含有和绿色高等植物相同的光合色素外,有些类群还具有些特殊的色素而且也多不呈绿色,所以它们的质体特称为色素体或载色体。藻类的营养方式也是多种多样的。例如有些低等的单组胞藻类,在一定的条件下也能进行有机光能营养、无机化能营养或有机化能营养。但从绝大多数的藻类来说,它和高等植物一样,都能在光照条件下,利用二氧化碳和水合成有机物质,以进行无机光能营养。
3.**多由单细胞构成高等植物产生孢子的孢子囊或产生配子的精于器和藏卵器一般都是由多细胞构成的。例如苔藓植物和蕨类植物在产生卵细胞的颈卵器和产生**的**器的外面都有一层不育细胞构成的壁。但在藻类植物中,除极少数种类外,它们的**都是由单细胞构成的。
4.合子不在母体内发育成胚高等植物的雌、雄配子融合后所形成的合子(受精卵),都在母体内发育成多细胞的胚以后,才脱离母体继续发育为新个体。但藻类植物的合子在母体内并不发育为胚,而是脱离母体后,才进行细胞分裂,并成长为新个体。如果用动物学的术语来说,高等植物是胎生,而藻类则是卵生。.
总之,藻类植物是植物界中没有真正根、茎、叶分化,行光能自养生活,**由单细胞构成和无胚胎几种具代表性的藻类发育的一大类群。
藻类的分类
藻类植物的种类繁多,目前已知有3万种左右。早期的植物学家多将藻类和菌类纳入一个门,即藻菌植物门。随着人们对藻类植物认识的不断深入,特别是从巴暄(A.Pascher,1931)的平行进化学说发表以后,认为藻类不是一个自然分类群,并根据它们营养细胞中色素的成分和含量及其同化产物、运动细胞的鞭毛以及生殖方法等分为若干个独立的门。对于分门的看法,也有很大的分歧,我国藻类学家多主张将藻类分为12个门。由于本书所采用的是五界系统,除已将蓝藻门列入原核生物界外,现将其中9个主要门的特征简介如下:
1.金藻门
多产于淡水中,特别是在水温较低的软水水体中尤为常见。植物体多为单细胞或群体,少数为多细胞丝状体。运动细胞多具1—2条鞭毛。单细胞或群体的种类,细胞内多具有1—2个色素体,以胡萝卜素和叶黄素占优势,绿色色素只有叶绿素。一种,所以多呈金黄色或金褐色。同化产物主要是金藻多糖,或称为金藻糖、金藻淀粉,又因它具有和海带糖相似的化学性质,所以亦称为金藻海带糖。此外,也含有脂类。繁殖方式主要是营养繁殖和孢子生殖,有性生殖极少见。常见的有合尾藻属和钟罩藻属。
2.黄藻门
海产的种类很少,主要分布在淡水水体中,或生于潮湿的地面、树干和墙壁上。在水温较低的春季较多。植物体为单细胞、群体或多细胞体。所含的色素和同化产物与金藻门基本相同,但除叶绿素a外,尚含有叶绿素c,多呈黄绿色。运动细胞具有两条长短不一和结构不同的鞭毛,所以这一类群又称为不等鞭毛藻类。繁殖方式有营养繁殖、孢子生殖和有性生殖,但随种类的不同,也有不同的繁殖方法。肉眼常见的是植物体成丝状的黄绿藻属和无隔藻属。
3.硅藻门
广布于海水和淡水中,多行浮游生活。植物体由单细胞构成或互相连接成群体。细胞壁由两个辦片套合而成,上面具有花纹,其成分含有果胶质和硅质,而不含纤维素。细胞内具有一至数个金褐色的色素体。色素体中含有叶绿素a、c和多量的胡萝卜素和叶黄素,光合产物主要是脂类。硅藻可借助细胞分裂进行营养繁殖,但经数代后也能通过配子的接合或自配形成复大孢子,进行有性生殖。
4.甲藻门
多产于海洋中,行浮游生活,有时在海岸线附近大量繁殖,形成赤潮,有些种类也常在池塘、湖泊中大量出现。植物体多数是单细胞的,少数为群体或丝状体。除少数种类**无壁外,多具有由纤维素构成的细胞壁。甲藻的细胞壁称为壳,是由许多具有花纹的甲片相连而成的。壳又分上壳和下壳两部分,在这两部分之间有一横沟,与横沟垂直的还有一条纵沟,在两沟相遇之处生出横、直不等长的两条鞭毛。色素体1个或多个,呈黄绿色或棕黄色,除含叶绿素a、c外,还含有多量的胡萝卜素和叶黄素。海产种类的光合产物多为脂类,淡水产的多为淀粉。繁殖方式主要是细胞分裂,或是在母细胞内产生无性孢子,行孢子生殖,有性生殖只在少数属、种中发现。常见的有角藻属和多甲藻属。
5.褐藻门
绝大多数为海产,营固着生活。在1,500多种褐藻中,产于淡水的仅有10种左右,其中有两种是在我国四川的嘉陵江中发现的。植物体均由多细胞构成,结构也比较复杂。色素体中除含有叶绿素a、c外,胡萝卜素和叶黄素的含量特别多,所以多呈褐色。同化产物不是淀粉,而是海带多糖和甘露醇。营养细胞均无鞭毛,游动孢子和雄配子则具有两条侧生、不等长的鞭毛。繁殖的方式有多种,都能进行有性生殖,在生活史中,多有明显的世代交替。常见而且作为食用的有海带和裙带菜。
6.红藻门
除少数属、种外,绝大多数产于海水中,行固着生活。植物体除个别属、种外,都是多细胞的,通常为丝状、片状或树枝状。色素体多呈红色或紫红色,其中除含有叶绿素、胡萝卜素和叶黄素外,还含有大量的藻红素和藻蓝素。同化产物为近似淀粉的红藻淀粉。红藻在生活史中没有具鞭毛的运动细胞。有性生殖均为卵式生殖。雌性**是与卵囊相似的果胞。果胞上具有叫做受精丝的毛状体。受精后产生一种特殊的孢子,叫做果孢子。常见的有紫菜属和石花菜属。
7.裸藻门
裸藻又称眼虫或眼虫藻,多生于富含动物性有机质的淡水中,营浮游生活。大量繁殖时,常使水呈绿色、黄褐色或红色。除柄裸藻属外,全为顶端生有鞭毛,能运动而无细胞壁的单细胞种类。在裸藻中,除少数种类无色,行异养生活外,多含有与绿藻相似的光合色素,但贮藏物质主要是裸藻淀粉和少量的脂类。繁殖方式主要是细胞分裂,在不良的环境条件下,也能形成具有厚壁的孢囊,待环境条件好转时,原生质体即破壁而出,形成新个体。裸藻属基本门中常见的属。
8.绿藻门
多生于淡水中,海产的种类较少,营浮游、固着或附生生活,还有少数种类为寄生或共生。植物体有单细胞或群体的,也有多细胞的丝状体或片状体。色素体的形状和数目也常随种类而不同,所含的光合色素成分、含量以及同化产物均与高等植物相似。运动细胞多具有2条、4条或多条等长、顶生的鞭毛。有各种各样的繁殖方式,有些种类在生活史中有世代交替现象。在绿藻中如植物体为单细胞的小球藻属,群体的栅藻属,多细胞成丝状的水绵属和刚毛藻属等都是淡水中常见的种类。
9.轮藻门