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第三章 自然界里的微生物（第3页）

胞质颗粒是细胞质中的颗粒，起暂时贮存营养物质的作用，包括多糖、脂类、多磷酸盐等。

其他结构

许多细菌的最外表还覆盖着一层多糖类物质，边界明显的称为荚膜，如肺炎球菌；边界不明显的称为黏液层，如葡萄球菌。荚膜对细菌的生存具有重要意义，细菌不仅可利用荚膜抵御不良环境、保护自身不受白细胞吞噬，而且能有选择地粘附到特定细胞的表面上，表现出对靶细胞的专一攻击能力。例如，伤寒沙门杆菌能专一性地侵犯肠道淋巴组织。细菌荚膜的纤丝还能把细菌分泌的消化酶贮存起来，以备攻击靶细胞之用。

鞭毛是某些细菌的运动器官，由一种称为鞭毛蛋白的弹性蛋白构成，结构上不同于真核生物的鞭毛。细菌可以通过调整鞭毛旋转的方向（顺和逆时针）来改变运动状态。

菌毛是在某些细菌表面存在着一种比鞭毛更细、更短而直硬的丝状物，须用电镜观察。特点是：细、短、直、硬、多，菌毛与细菌运动无关，根据形态、结构和功能，可分为普通菌毛和性菌毛两类。前者与细菌吸附和浸染宿主有关，后者为中空管子，与传递遗传物质有关。

种类

细菌可以按照不同的方式分类。细菌具有不同的形状。大部分细菌是如下三类：杆菌是棒状；球菌是球形（例如链球菌或葡萄球菌）；螺旋菌是螺旋形。另一类，弧菌，是逗号形。

细菌的结构十分简单，原核生物，没有膜结构的细胞器例如线粒体和叶绿体，但是有细胞壁。根据细胞壁的组成成分，细菌分为革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌。“革兰氏”来源于丹麦细菌学家革兰（HansGram），他发明了革兰氏染色。

有些细菌细胞壁外有多糖形成的荚膜，形成了一层遮盖物或包膜。荚膜可以帮助细菌在干旱季节处于休眠状态，并能储存食物和处理废物。

细菌的分类的变化根本上反应了发展史思想的变化，许多种类甚至经常改变或改名。最近随着基因测序，基因组学，生物信息学和计算生物学的发展，细菌学被放到了一个合适的位置。

最初除了蓝细菌外（它完全没有被归为细菌，而是归为蓝绿藻），其他细菌被认为是一类真菌。随着它们的特殊的原核细胞结构被发现，这明显不同于其他生物（它们都是真核生物），导致细菌归为一个单独的种类，在不同时期被称为原核生物、细菌、原核生物界。一般认为真核生物来源于原核生物。

通过研究rRNA序列，美国微生物学家伍兹（CarlWoese）于1976年提出，原核生物包含两个大的类群。他将其称为真细菌和古细菌，后来被改名为细菌和古菌。伍兹指出，这两类细菌与真核细胞是由一个原始的生物分别起源的不同的种类。研究者已经抛弃了这个模型，但是三域系统获得了普遍的认同。这样，细菌就可以被分为几个界，而在其他体系中被认为是一个界。它们通常被认为是一个单源的群体，但是这种方法仍有争议。

古细菌（又可叫做古生菌或者古菌）是一类很特殊的细菌，多生活在极端的生态环境中。具有原核生物的某些特征，如无核膜及内膜系统；也有真核生物的特征，如以甲硫氨酸起始蛋白质的合成、核糖体对氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核细胞的相似、DNA具有内含子并结合组蛋白；此外还具有既不同于原核细胞也不同于真核细胞的特征，如：细胞膜中的脂类是不可皂化的；细胞壁不含肽聚糖，有的以蛋白质为主，有的含杂多糖，有的类似于肽聚糖，但都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。

繁殖

细菌可以以无性或者遗传重组两种方式繁殖，最主要的方式是以二分裂法这种无性繁殖的方式：一个细菌细胞细胞壁横向分裂，形成两个子代细胞。并且单个细胞也会通过如下几种方式发生遗传变异：突变（细胞自身的遗传密码发生随机改变）、转化（无修饰的DNA从一个细菌转移到溶液中另一个细菌中）、转染（病毒的或细菌的DNA，或者两者的DNA，通过噬菌体转移到另一个细菌中）、细菌接合（一个细菌的DNA通过两细菌间形成的特殊的蛋白质结构，接合菌毛，转移到另一个细菌）。细菌可以通过这些方式获得DNA，然后进行分裂，将重组的基因组传给后代。许多细菌都含有包含染色体外DNA的质粒。

处于有利环境中时，细菌可以形成肉眼可见的集合体，例如菌簇。

细菌以二分裂的方式繁殖，某些细菌处于不利的环境，或耗尽营养时，形成内生孢子，又称芽孢，是对不良环境有强抵抗力的休眠体，由于芽孢在细菌细胞内形成，故常称为内生孢子。

芽孢的生命力非常顽强，有些湖底沉积土中的芽抱杆菌经500—1000年后仍有活力，肉毒梭菌的芽孢在pH7。0时能耐受100℃煮沸5—9．5小时。芽孢由内及外有以下几部分组成：

1．芽孢原生质：含浓缩的原生质。

2．内膜：由原来繁殖型细菌的细胞膜形成，包围芽孢原生质，还有细模制。

3．芽孢壁：由繁殖型细菌的肽聚糖组成，包围内膜。发芽后成为细菌的细胞壁。

4．皮质：是芽孢包膜中最厚的一层，由肽聚糖组成，但结构不同于细胞壁的肽聚糖，交联少，多糖支架中为胞壁酐而不是胞壁酸，四肽侧链由L—Ala组成。

5．外膜：也是由细菌细胞膜形成的。

6．外壳：芽孢壳，质地坚韧致密，由类角蛋白组成，含有大量二硫键，具疏水性特征。

7．外壁：芽孢外衣，是芽孢的最外层，由脂蛋白及碳水化合物（糖类）组成，结构疏松。

代谢

细菌具有许多不同的代谢方式。一些细菌只需要二氧化碳作为它们的碳源，被称作自养生物。那些通过光合作用从光中获取能量的，称为光合自养生物。那些依靠氧化化合物中获取能量的，称为化能自养生物。另外一些细菌依靠有机物形式的碳作为碳源，称为异养生物。

光合自养菌包括蓝细菌，它是已知的最古老的生物，可能在制造地球大气的氧气中起了重要作用。其他的光合细菌进行一些不制造氧气的过程。包括绿硫细菌、绿非硫细菌、紫硫细菌、紫非硫细菌和太阳杆菌。

正常生长所需要的营养物质包括氮、硫、磷、维生素和金属元素，例如钠、钾、钙、镁、铁、锌和钴。

根据它们对氧气的反应，大部分细菌可以被分为以下三类：一些只能在氧气存在的情况下生长，称为需氧菌；另一些只能在没有氧气存在的情况下生长，称为厌氧菌；还有一些无论有氧无氧都能生长，称为兼性厌氧菌。细菌也能在人类认为是极端的环境中旺盛得生长，这类生物被称为极端微生物。一些细菌存在于温泉中，被称为嗜热细菌；另一些居住在高盐湖中，称为喜盐微生物；还有一些存在于酸性或碱性环境中，被称为嗜酸细菌和嗜碱细菌；另有一些存在于阿尔卑斯山冰川中，被称为嗜冷细菌。

运动

运动型细菌可以依靠鞭毛，细菌滑行或改变浮力来四处移动。另一类细菌，螺旋体，具有一些类似鞭毛的结构，称为轴丝，连接周质的两细胞膜。当他们移动时，身体呈现扭曲的螺旋型。螺旋菌则不具轴丝，但其具有鞭毛。

细菌鞭毛以不同方式排布。细菌一端可以有单独的极鞭毛，或者一丛鞭毛。周毛菌表面具有分散的鞭毛。