第六章 学说的难点(2)
现在我举两三个事例来说明同种的诸个体间习性的分歧和习性的改变。在二者之中的任何一种情形里,自然选择都能容易地使动物的构造适应它的改变了的习性,或者专门适应若干习性中的一种习性。然而难以决定的是,究竟习性一般先起变化而构造随后发生变化呢,还是构造的稍微变化引起了习性的变化呢?但这些对于我们并不重要。大概两者差不多常是同时发生的。关于改变了的习性的情形,只要举出现在专吃外来植物或人造食物的许多英国昆虫就足够了。关于分歧了的习性,有无数例子可以举出来:我在南美洲常常观察一种暴戾的鹟(Saurophagussulphuratus),它它像一只茶隼(Kestrel)似地翱翔于一处,复至他处,此外的时间它静静地立在水边,于是像翠鸟(Kingfisher)似地冲入水中扑鱼。在英国,有时可以看到大茬雀(Paursinajor)几乎像旋木雀(creeper)似地攀行枝上;它有时又像伯劳(shrike)似地啄小鸟的头部,把它们弄死,我好多次看见并且听到,它们像鳾(nuthatch)似地,在枝上啄食紫杉(yew)的种籽。赫恩(Hearne)在北美洲看到黑熊大张其嘴在水里游泳数小时,几乎像鲸鱼似地,捕捉水中的昆虫。
我们有时候既然看到一些个体具有不同于同种和同属异种所固有的习性,所以我们可以预期这些个体大概偶尔会产生新种,这些新种具有异常的习性,而且它们的构造轻微地或者显著地发生改变,不同于它们的构造模式。自然界里是有这样的事例的。啄木鸟攀登树木并从树皮的裂缝里捉捕昆虫,我们能够举出比这种适应性更加动人的例子吗?
然而在北美洲有些啄木鸟主要以果实为食物,另有一些啄木鸟却生着长翅而在飞行中捉捕昆虫。在拉普拉他平原上,几乎没有生长一株树,那里有一种啄木鸟叫平原鴷(Colaptescampestris),它的二趾向前,二趾向后,舌长而尖,尾羽尖细而坚硬,足以使它在一个树干上保持直立姿势,但不及典型啄木鸟的尾羽那样坚硬,并且它还有直而强的嘴,然而它的嘴不及典型啄木鸟的嘴那样地直或强,但也足以在树木上穿孔。因此,这种鸟,在构造的一切主要部分上,是一种啄木鸟。甚至像那些不重要的性状,如羽色、粗糙的音调、波动式的飞翔,都明白表示了它们与英国普通啄木鸟的密切的血缘关系;但是根据我自己的观察,以及根据亚莎拉的精确观察,我可以断定,在某些大的地区内,它不攀登树木,并且在堤岸的穴洞中做窠!然而在某些别的地方,据赫德森先生(Mr.Hudson)说,就是这种同样的啄木鸟常往来树间,并在树干上凿孔做窠。我可以举出另一个例子来说明这一属的习性改变的情况,根据得沙苏尔(DeSaussure)的描述,有一种墨西哥的啄木鸟在坚硬的树木上打孔,以贮藏橡树果实(a)。
&rels)是最具空中性和海洋性的鸟,但是在火地的恬静海峡间有一种名叫水雉鸟(Puffinuriaberardi)的,在它的一般习性上,在它的惊人的潜水力上,在它的游泳和起飞时的飞翔姿态上,都会使任何人把它误为海乌(auk)或水壶卢(grebe)的;尽管如此,它在本质上还是一种海燕,但它的体制的许多部分已经在新的生活习性的关系中起了显著的变异;而拉普拉他的啄木乌在构造上仅有轻微的变异。关于河乌(Waterouzel),最敏锐的观察者根据它的尸体检验,也决不会想像到它有半水栖的习性;然而这种与鸫科近似的鸟却以潜水为生,——它在水中使用翅膀,用两脚抓握石子。
膜翅类这一大目的一切昆虫,除了卵蜂属(Proctotrupes),都是陆栖性的,卢伯克爵士曾发见卵蜂属有水栖的习性;它常常进入水中,不用脚而用翅膀,到处潜游,它在水面下能逗留四小时之久;然而它的构造并不随着这种变常的习性而发生变化。
有些人相信各种生物一创造出来就像今日所看到的那样,他们如果遇到一种动物的习性与构造不相一致时,一定常常要觉得奇怪。鸭和鹅的践脚的形成是为了游泳,还有什么比此事更为明显的呢?然而产于高地的鹅,虽然生着蹼脚,但它很少走近水边,除却奥杜旁(Audubon)外,没有人看见过四趾都有蹼的军舰鸟(frigatebird)会降落在海面上的。另一方面,水壶卢和水姑丁(coots)都是显著的水栖鸟,虽然它们的趾仅在边缘上生着膜。涉禽类(Gra11atores)的长而无膜的趾的形成,是为了便于在沼泽地和浮草上行走,还有比此事更为明显的吗?——鷭(waterhen)和陆秧鸡(landrail)都属于这一目,然而前者几乎和水姑丁一样是水栖性的,后者几乎和鹌鹑(quail)或鹧鸪(partridge)一样是陆栖性的。在这些例子以及其他能够举出的例子里,都是习性已经变化而构造并不相应地变化。高地鹅的蹼脚在机能上可以说已经变得几乎是残迹的了,虽然在其构造上井非如此。军舰鸟的趾间深凹的膜,表明它的构造已开始变化了。
相信生物是分别而无数次地被创造出来的人会这样说,在这些例子里,是因为造物主喜欢使一种模式的生物去代替别种模式的生物;但在我看来这只是用庄严的语言把事实重说一遍罢了。相信生存斗争和自然选择原理的人,则会承认各种生物都不断在努力增多个体数目,并且会承认任何生物无论在习性上或构造上只要发生很小的变异,就能较同一地方的别种生物占有优势,而攫取那一生物的位置,不管那个位置与它自己原来的位置有多大的不同。这样,他就不会对下面的事实感到奇怪了:具有蹼脚的鹅和军舰鸟,生活于干燥的陆地面很少降落在水面上;具有长趾的秧鸡,生活于草地而不生活于泽地上;啄木鸟生长在几乎没有树木的地方;以及潜水的鸫、潜水的膜翅类和海燕具有海鸟的习性。
极端完善的和复杂的器官
眼睛具有不能模仿的装置,可以对不同距离调节其焦点,容纳不同量的光和校正球面的和色彩的像差和色差,如果假定眼睛能由自然选择而形成,我但白承认,这种说法好像是极其荒谬的。当最初说太阳是静止的,而地球环绕着太阳旋转的时候,人类的常识曾经宣称这一学说是错误的;但是像各个哲学家所知道的“民声即天声”这句古谚,在科学里是不能相信的。理性告诉我,如果能够示明从简单而不完全的眼睛到复杂而完全的眼睛之间有无数各级存在,并且像实际情形那样地每级对于它的所有者都有用处;进而如果眼睛也像实际情形那样地曾经发生过变异,并且这些变异是能够遗传的;同时如果这些变异对于处在变化着的外界条件下的任何动物是有用的;那末,相信完善而复杂的眼睛能够由自然选择而形成的难点,虽然在我们想像中是难以克服的,却不能被认为能够颠覆我的学说。神经怎样对光有感觉,正如生命本身是怎样起源的一样,不是我们研究的范围。但我可以指出,有些最低级的生物,在它们体内并不能找到神经,也能够感光,因此,在它们原生质(sarcode)里有某些感觉元素聚集起来,而发展为具有这种特殊感觉性的神经,似乎并非是不可能的。
在探求任何一个物种的器官所赖以完善化的诸级时,我们应当专门观察它的直系祖先;但这几乎是不可能的,于是我们便不得不去观察同群中的别的物种和别的属,即去观察共同始祖的旁系,以便看出在完善化过程中有哪些级是可能的,也许还有机会看出遗传下来的没有改变或仅有小小改变的某些级。但是,不同纲里的同一器官的状态,对于它达到完善化所经过的步骤有时也会提供若干说明。
能够叫作眼睛的最简单器官,是由一条视神经形成的,它被色素细胞环绕着、并被半透明的皮膜遮盖着,但它没有任何晶状体或其他折射体。然而根据乔丹(M。Jourdain)的研究,我们甚至可以再往下降一步,可以看到色素细胞的集合体,它分明是用作视觉器官的,但没是任何神经,只是着生在肉胶质的组织上面。上述这种简单性质的眼睛,不能明白地看见东西,只能够用来辨别明暗。据方才所提到的作者的描述,在某些星鱼里,围绕神经的色素层有小的凹陷,里面充满着透明的胶质,表面凸起,好像高等动物里的角膜。他认为这不是用来反映形象的,只不过把光线集中,使它的感觉更容易一些罢了。在这种集中光线的情形里,我们得到向着形成真的、能够反映形象的眼睛的最初甚至最重要的步骤;因为只要把视神经的**一端(在低等动物中,视神经的这一端的位置没有一定,有的深埋在体内,有的则接近在体表),安放在与集光器的适当距离之处,便会在这上面形成影像。
在关节动物(Articulata)这一大纲里,我们可以看到最原始的是单纯被色素层包围着的视神经,这种色素层有时形成一个瞳孔,但没有晶状体或其他光学装置。关于昆虫,现在已经知道,巨大的复眼的角膜上有无数小眼,形成真正的晶状体,并且这种晶锥体含有奇妙变异的神经纤维。但是在关节动物里,视觉器官的分歧性是如此之大,以致米勒(Muller)先前曾把它分为三个主要的大类和七个小类,除此之外还有聚生单眼的第四个主要大类。
如果我们想一想这里很简单讲过的情形,即关于低等动物的眼睛构造的广阔的、分歧的、逐渐分级的范围;如果我们记得一切现存类型的数量比起已经绝灭类型的数量一定少得多,那末就不难相信,自然选择能够把被色素层包围着的和被透明的膜遮盖着的一条视神经的简单装置,改变为关节动物的任何成员所具有的那样完善的视觉器官。
已经走到此处的人,如果读完本书之后,发现其中的大量事实,不能用别的方法得到解释,只能用通过自然选择的变异学说才可以得到解释,那末,他就应当毫不犹豫地再向前迈进一步;他应当承认,甚至像雕(eagle)的眼睛那样完善的构造也是如此形成的,虽然在这种情形下,他并不知道它的过渡状态,有人曾经反对说,为了要使眼睛发生变化,并且作为一种完善的器官被保存下来,就必须有许多变化同时发生,而据推想,这是不能通过自然选择做到的;但正如我在论家养动物变异的那部著作里所曾企图阐明的,如果变异是极微细而逐渐的,就没有必要假定一切变异都是同时发生的。同时,不同种类的变异也可能为共同的一般目的服务:正如华莱斯先生曾经说过的,“如果一个晶状体具有太短的或大长的焦点,它可以由改变曲度或改变密度来进行调整;如果曲度不规则,光线不能聚集于一点,那末使曲度增加一些规则性,便是一种改进了。所以,虹膜的收缩和眼睛肌肉的运动,对于视觉都不是必要的,不过是使这一器官的构造在任何阶段中得到添加的和完善化的改进而已。”在动物界占最高等地位的脊椎动物里,其眼睛开始时是如此简单,如文昌鱼的眼睛,只是透明皮膜所构成的小囊,其上着生神经并围以色素,除此之外,别无其他装置。在鱼类和爬行类里,如欧文曾经说过的:“折光构造的诸级范围是很大的。”按照微尔和(Virchow)的卓见,甚至人类的这种美妙透明晶状体,在胚胎期也是由袋状皮褶中的表皮细胞的堆积而形成的;而玻璃体是由胚胎的皮下组织形成的,这个事实有重要的意义。虽然如此,对于这样奇异的然而并不是绝对完善的眼睛的形成,要达到公正的结论,理性还必须战胜想像;但是我痛感这是很困难的,所以有些人把自然选择原理应用到如此深远而有所踌躇,对此我并不觉得奇怪。
避免把眼睛和望远镜作比较,几乎是不可能的。我们知道望远镜是由人类的最高智慧经过长久不断的努力而完成的;我们自然地会推论眼睛也是通过一种多少类似的过程而形成的。但这种推论不是专横吗?我们有什么理由可以假定“造物主”也是以人类那样的智慧来工作呢?如果我们必须把眼睛和光学器具作一比较的话,我们就应当想像,它有一厚层的透明组织,在其空隙里充满着**,下面有感光的神经,并且应当假定这一厚层内各部分的密度缓缓地不断地在改变着,以便分离成不同密度和厚度的各层,这些层的彼此距离各不相同,各层的表面也慢慢地改变着形状。进而我们必须假定有一种力量,这种力量就是自然选择即最适者生存,经常十分注意着透明层的每个轻微的改变;并且在变化了的条件之下,把无论以任何方式或任何程度产生比较明晰一点的映像的每一个变异仔细地保存下来。我们必须假定,这器官的每一种新状态,都是成百万地倍增着;每种状态一直被保存到更好的产生出来之后,这时旧的状态才全归毁灭。在生物体里,变异会引起一些轻微的改变,生殖作用会使这些改变几乎无限地倍增着,而自然选择乃以准确的技巧把每一次的改进都挑选出来。让这种过程百万年地进行着;每年作用于成百万的许多种类的个体;这种活的光学器具会比玻璃器具制造得更好,正如“造物主”的工作比人的工作做得更好一样,难道我们能不相信这一点吗?
过渡的方式
倘使能证明有任何复杂器官不是经过无数的、连续的、轻微的变异而被形成的,那末我的学说就要完全破产。但是我还没有发见这种情形。无疑现在有许多器官,我们还不知道它们的过渡中间诸级,如果对于那些干分孤立的物种进行观察时,就更加如此,因为根据我的学说,它的周围的类型已大都绝灭了。或者,我们以一个纲内的一切成员所共有的一种器官做为论题时,也是如此,因为在这种情形里,那器官一定原来是在遥远的时代里形成的,此后,本纲内一切成员才发展起来:为要找寻那器官早先经过的过渡诸级,我们必须观察极古的始祖类型,可是这些类型早已绝灭了。
我们在断言一种器官可以不通过某一种类的过渡诸级而。形成时,必须十分小心。
在低等动物里,可以举出无数的例子来说明同样的器官同时能够进行全然不同的机能;如蜻蜓的幼虫和泥鳅(Cobites),它们的消化管兼营呼吸。消化和排泄的机能。再如水螅(Hydra),它可以把身体的内部翻到外面来,这样,外层就营消化,而营消化的内层就营呼吸了。在这等情形里,自然选择可能使本来营两种机能的器官的全部或一部专营一种机能,如果由此可以得到任何利益的话,于是经过不知不觉的步骤,器官的性质就被大大改变了。我们知道,有许多种植物正常地同时产生不同构造的花;如果这等植物仅仅产生一类的花,那末这一物种的性质就会比较突然地发生大变化。但同一株植物产生的两类花大概原来是由分级极细的步骤分化出来的,这些步骤至今可能在某些少数情形里还在进行着。
再者,两种不同的器官,或两种形式极不同的同样器官,可以同时在同一个个体里营相同的机能,并且这是极端重要的过渡方法:举一个例子来说明,——鱼类用鳃呼吸溶解在水中的空气,同时用鳔呼吸游离的空气,鳔被富有血管的隔膜分开,并有鳔管(dueumaticus)以供给它空气。在植物界中可以举出另外一个例子:植物的攀缘方法有三种,用螺旋状的卷绕,用有感觉的卷须卷住一个支持物,以及用发出的气根;通常是不同的植物群只使用其中的一种方法,但有几种植物兼用两种方法,甚至也有同一个个体同时使用三种方法的。在所有这种情形里,两种器官当中的一个可能容易地被改变和完善化,以担当全部的工作,它在变异的进行中,曾经受到了另一种器官的帮助;于是另一种器官可能为着完全不同的另一个目的而被改变,或者可能整个被消灭掉。
鱼类的鳔是一个好的例证,困为它明确地向我们阐明了一个高度重要的事实:即本来为了一种目的——漂浮——构成的器官,转变成为了极其不同目的——呼吸——的器官。在某些鱼类里,鳔又为听觉器官的一种补助器。所有生理学者都承认鳔在位置和构造上都与高等脊推动物的肺是同源的或是理想地相似的:因此,没有理由可以怀疑鳔实际上已经变成了肺,即变成一种专营呼吸的器官。
按照这个观点就可以推论,一切具有真肺的脊椎动物是从一种古代的未知的具有漂浮器即鳔的原始型一代一代地传下来的。这样,正如我根据欧文关于这些器官的有趣描述推论出来的,我们可以理解为什么咽下去的每一点食物和饮料都必须经过气管上的小孔,虽然那里有一种美妙的装置可以使声门紧闭,但它们还有落入肺部去的危险。高等脊椎动物已经完全失去了鳃,——但在它们的胚胎里,颈两旁的裂缝和弯弓形的动脉仍然标志着鳃的先前位置。但现今完全失掉的鳃,大概被自然选择逐渐利用于某一不同的目的,是可以想像的;例如兰陀意斯(Landois)曾经阐明,昆虫的翅膀是从气管发展成的;所以,在这个大的纲里,一度用作呼吸的器官,实际上非常可能已转变成飞翔器官了。
在考察器官的过渡时,记住一种机能有转变成另一种机能的可能性是非常重要的,所以我愿再举另外一个例子。有柄蔓足类有两个很小的皮褶,我把它叫做保卵系带,它用分泌粘液的方法来把卵保持在一起,一直到卵在袋中孵化。这种蔓足类没有鳃,全身表皮和卵袋表皮以及小保卵系带,都营呼吸。藤壶科即无柄蔓足类则不然,它没有保卵系带,卵松散地置于袋底,外面包以紧闭的壳;但在相当于系带的位置上却生有巨大的、极其褶皱的膜,它与系带和身体的循环小孔自由相通,所有博物学者都认为它有鳃的作用。我想,现在没有人会否认这一科里的保卵系带与别科里的鳃是严格同源的;实际上它们是彼此逐渐转化的。所以,无庸怀疑,原来作为系带的、同时也很轻度地帮助呼吸作用的那两个小皮褶,已经通过自然选择,仅仅由于它们的增大和它们的粘液腺的消失,就转变成鳃了。如果一切有柄蔓足类都已绝灭(而有柄蔓足类所遭到的绝灭远较无柄蔓足类为甚),谁能想到无柄蔓足类里的鳃原本是用来防止卵被冲出袋外的一种器官呢?
另有一种过渡的可能方式,即是通过生殖时期的提前或延迟。这是最近美国科普教授(Prof.Cope)和其他一些人所主张的。现在知道有些动物在还没有获得完全的性状以前就能够在很早的期间生殖;如果这种能力在一个物种里得到彻底发展时,成体的发育阶段可能迟早就要失掉;在这种情形里,特别是当幼体与成体显著不同时,这一物种的性状就要大大地改变和退化。有不少动物的性状直到成熟以后,差不多还在它们的整个生命期中继续进行。例如哺乳动物,头骨的形状随着年龄的增长常有很大的改变,关于这一点,穆里博士(Dr。Murie)曾就海豹举出过一些动人的例子;每个人都知道,鹿愈老角的分枝也愈多,某些鸟愈老羽毛也发展得愈美丽。科普教授说,有些蜥蜴的牙齿形状,随着年龄的增长而有很大的变化,据弗里茨·米勒的记载,在甲壳类里,不仅是许多微小的部分,便是某些重要的部分,在成熟以后还呈显出新的性状。在所有这种例子里,——还有许多例子可以举出,——如果生殖的年龄被延迟了,物种的性状,至少是成年期的性状,就要发生变异;在某些情形里,前期的和早期的发育阶段会很快地结束,而终至消失,也不是不可能的。至于物种是否常常经过或曾经经过这种比较突然的过渡方式,我还没有成熟的意见;不过这种情形如果曾经发生,那末幼体和成体之间的差异,以及成体和老体之间的差异,大概最初还是一步一步地获得的。
自然选择学说的特别难点
虽然我们在断言任何器官不能由连续的、细小的、过渡的诸级产生的时候必须极端小心,可是自然选择学说无疑还有严重的难点。
最严重的难点之一是中性昆虫,它们的构造经常与雄虫和能育的雌虫有所不同;但是关于这种情形将在下章进行讨论,鱼的发电器官提供了另一种特别难以解释的例子;因为不可能想像这等奇异的器官是经过什么步骤产生的。但这也用不到大惊小怪,因为甚至连它有什么用处我们还不知道。在电鳗(Gymnotus)和电鲸(Torpedo)里,没有疑问,这些器官是被用作强有力的防御手段的,或者是用于捕捉食物的;但是在鹞鱼(Ray)里,按照玛得希(Matteucci)的观察,尾巴上有一个类似的器官,甚至当它受到重大的刺激时,发电仍然极少;少到大概不足以供上述目的的任何用处。还有,在鹞鱼里,除了刚才所说的器官之外,如麦克唐纳博士(Dr。M’Donnell)曾经阐明的,近头部处还有另一个器官,虽然知道它并不带电,但它似乎是电鯆的发电器的真正同源器官。一般承认这些器官和普通的肌肉之间,在内部构造上、神经分布上和对各种试药的反应状态上都是密切类似的。再者,肌肉的收缩一定伴随着放电,也是应当特别注意的。并且如拉德克利夫博士(Dr。Radcliffe)所主张的“电鯆的发电器官在静止时的充电似乎与肌肉和神经在静止时的充电极其相像,电鯆的放电,并没有什么特别,大概只是肌肉和运动神经在活动时放电的另一种形式而已”。除此以外,我们现在还没有其他解释;但是因为我们对于这种器官的用处知道的这样少,并且因为我们对于现今生存的电鱼始祖的习性和构造还不知道,所以要来主张不可能有有用的过渡诸级来完成这些器官的逐渐发展,就未免过于大胆了。
起初看来这些器官好像提供了另一种更加严重的难点;因为发电器官见于约十二个种类的鱼里,其中有几个种类的鱼在亲缘关系上是相距很远的。如果同样的器官见于同一纲中的若干成员,特别是当这些成员具有很不相同的生活习性时,我们一般可以把这器官的存在归因于共同祖先的遗传;并且可以把某些成员不具有这器官归因于通过不使用或自然选择而招致的丧失。所以,如果发电器官是从某一古代祖先遗传下来的,我们大概会预料到一切电鱼彼此都应该有特殊的亲缘关系了;可是事实远非如此。地质学也完全不能令人相信大多数鱼类先前曾有过发电器官,而它们的变异了的后代到现在才把它们失掉。但是当我们更深入地观察这一问题时,就可发见在具有发电器官的若干鱼类里,发电器官是位于身体上的不同部分的,——它们在构造上是不同的,例如电板的排列法的不同,据巴西尼(Pai)说,发电的过程或方法也是不同的,——最后,通到发电器官的神经来源也是不同的,这大概是一切不同中的最重要的一种了。因此,在具有发电器官的若干鱼类里,不能把这种器官看作是同源的,只能把它们看作是在机能上同功的。结果,就没有理由假定它们是从共同祖先遗传下来的了;因为假使它们有共同的祖先,它们就应该在各方面都是密切相像的。这样,关于表面上相同、实际上却从几个亲缘相距很远的物种发展起来的器官这一难点就消失了,现在只剩下一个较差的然而也还是重大的难点,即在各个不同群的鱼类里,这种器官是经过什么分级的步骤而发展起来的。
在属于十分不同科的几种昆虫里所看到的位于身体上不同部分的发光器官,在我们缺乏知识的现状下,给予我们一个与发电器官差不多相等的难点。还有其他相似的情形;例如在植物里,花粉块生在具有粘液腺的柄上,这种很奇妙的装置,在红门兰属(Or同一个发明一样,在上述的几种情形里,自然选择为了各生物的利益而工作着,并且利用着一切有利的变异,这样,在不同的生物里,产生出就机能来讲是相同的器官,这些器官的共同构造并不能归因于共同祖先的遗传。
弗里茨·米勒为了验证本书所得到的结论,很慎重地进行了差不多相同的议论。在甲壳动物几个科里为少数物种,具有呼吸空气的器官,适于在水外生活,米勒对其中两个科研究得特别详细,这两科的关系很接近,它们的诸物种的一切重要性状都密切一致:如它们的感觉器官、循环系统、复杂的胃中的丛毛位置、以及营水呼吸的鳃的构造,甚至清洁鳃用的极微小的钩,都是密切一致的。因此,可以预料到,在属于这两个科的营陆地生活的少数物种里,同等重要的呼吸空气器官应当是相同的;因为,一切其他的重要器官既密切相似或十分相同,为什么为了同一目的的这一种器官要制造得不同呢?
米勒根据我的观点,主张构造上这样多方面的密切相似,必须用从一个共同祖先的遗传才能得到解释,但是,因为上述两个科的大多数物种,和大多数其他甲壳动物一样,都是水栖习性的,所以如果说它们的共同祖先曾经适于呼吸空气,当然是极不可能的。