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嗅觉系统的发展（第1页）

嗅觉系统的发展

小孩虽然才生下来，嗅觉系统已经十分发达了。它从胚胎早期开始形成，和其他感觉一样，是由外向里逐步发展。卵子受孕才五个星期，原始的脸部就出现了一个鼻坑。这小坑渐渐变深，在怀孕第七周的时候一分为二，成为真正的鼻孔。这时候，嗅觉上皮细胞也在鼻腔衬里上开始形成。首先，这种椭圆形的细胞向下朝着鼻面伸出一条很粗的树状突，终点是能缠住气味分子的纤宅面。然后，这个细胞又从顶端生出一条长而细的轴突，轴突穿过鼻隔而形成嗅觉神经，直接向脑部前进。到了怀孕的十一周，嗅觉上皮细胞已经够多，外观上看来也相当成熟了。但是它们真正开始运作还要等到几个月以后，也就是细微的生化发展趋于完全的时候。

嗅觉上皮细胞十分独特。人体所有的神经细胞之中，只有嗅觉上皮细胞是终生都在产生的。人体其他器官——如皮肤、血液、内脏——的新细胞不断产生，是相当平常的，神经细胞能再生却是绝无仅有的。嗅觉上皮细胞偏偏就能每六天死亡再生一回，每次都按照同样顺序，在嗅球内生长纤毛、伸出轴突、形成突触。没人知道嗅觉上皮细胞为什么有这种特性；而这种再生的特性也并不表示嗅觉的损伤都是可以复原的。原因在于，必须有健全的先驱细胞才能使新的嗅觉上皮细胞再生，而先驱细胞却会随着年龄增长而逐渐凋零（死亡后不会再生）。所以，成年人的嗅觉上皮细胞明显不如新生儿的多。这种逐步衰减早在童年中期就开始，衰减的原因包括疾病感染、吸菸、接触污染源与有毒物质，所以嗅觉往往因为年龄愈大而愈不灵光。

嗅觉上皮细胞的轴突侵入脑部之后，便展开唱球之中的神经元发育。这个接力站从怀孕第八周开始形成，负责主要输出任务的僧帽细胞在第十周开始形成。到第十三周，新出现的一个似骨板形器官将嗅球与鼻腔隔开，板上有许多小洞，可供嗅觉神经的各种不同的分枝通过。嗅球似乎在怀孕中期就已完全发育成熟，但可能也要等到怀孕的最后三个月才开始发挥功能。

我们对于原始嗅觉皮质的发育所知较少。不过，它既然位于物种进化上比较老资格的区域，可能也是成熟比较早的，比支配视觉和听觉的较后辈的皮质区早，甚至也比触觉区早。原始嗅束在胎儿出生前就完全形成髓鞘了，可见新生儿的嗅觉基础构造是比较发达的。

值得一提的是，胎儿还会迅速发展鼻犁骨器官（vomeran）。这在其他哺乳类动物中是同样具有传送嗅觉信息重任的器官。普通老鼠、天竺鼠等嗅觉灵敏的动物，专门用这个系统来探察外激素——发送性讯号与社会行为讯号所用的长途化学暗号。人类既然也属于哺乳动物，胎儿不免也会发展出鼻犁骨器官，但只限于怀孕的第七周至二十五周之间，之后便退化以至于完全消失，只剩下鼻中膈萎缩了的软骨。有可能的是，胎儿在犁骨系统存在的那段时间里，利用它来接收母体传送的类似外激素的物质。

嗅觉系统发育中的可塑性：嗅觉系统虽然发育得早，却并不因此而能免于受经验的影响。以老鼠为例，如果刚出生就被封住一边的鼻孔，这一边的唱球就会有明显发育不良的现象，相较于鼻孔末被封闭的一边，神经元少得多，整个体积也小了四分之一。相反的，如果把刚出生的幼鼠放在加强嗅觉的环境里，从第昊起每天换一种不同的气味（如香蕉、凤梨、肉桂、薛萝、青草、松枝等），持续二十一天，这些幼鼠的嗅球生长的僧帽细胞，会比嗅觉条件不变的幼鼠多出大约百分之二十。由于这些改变在嗅觉系统的第一个接力站发生，很可能会影响嗅觉信息在脑内各部的流通，从而影响对老鼠极为重要的嗅闻能力。

人类出生前的嗅觉系统发育成熟度，超过未出生的幼鼠很多。假定我们的嗅觉也会受经验影响可知嗅觉的敏感期早在出生之前，嗅觉功能刚出现的时候，就开始了。