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听觉系统的发育（第1页）

听觉系统的发育

早在妈妈安娜觉察提米受引擎声吸引之前，堤米的听觉就开始发育了。怀孕才四周，提米的胚胎头部两侧就各冒出一个消防栓似的结构，这是原始的耳泡，耳蜗和前庭器官都要从这儿演化出来（见图六~二，第一六二页）。在五到十周的期间，前庭管从耳泡顶伸展出去，提米的两条耳蜗管也从底部延长出去，边长边卷曲起来。到了第十一周，耳蜗的各个转弯部位都长成了，看来已经很像成人的蜗牛壳式耳蜗，只不过还会继续变粗大些，到怀孕中期止。在十至二十星期的发展中，两边耳蜗各有大约一万六千个的纤毛细胞全部发育成熟，冒出特有的纤毛，并且对听觉系统中最邻近的神经元形成突触。

纤毛细胞不是同时在整个耳蜗内长出来，而是有先后之别的，从基部开始，逐步推进至卷曲的一端为止。这种先后分别有些矛盾，因为胎儿起初只能听见低频率的声音，这个音域通常是卷曲端的纤毛细胞感受的。原因在于，个体的纤毛细胞能在发育期间改变其频率反应度，靠近基部的这些细胞是最先成熟的，起初会对低频率反应，等到基底膜的属性改变了，这些细胞感应的音调就愈来愈高，而耳蜗远端刚开始成熟的细胞群就接过感应低频率的任务了。所以，发育期间的音频空间性会逐步改变，低频率音调会渐渐移向耳蜗的远端。

耳蜗尚未成形以前，听觉神经元早已开始在胚胎的脑干中出现。怀孕才三周，第一批听觉神经元就出现了。到第六周，听觉神经、耳蜗神经核、上橄揽体都清楚可辨了。较高层的脑干听觉中枢在第十三周也明显可见了，MGN则于十七周时开始有成人般的分支模样了。皮质的听觉神经元出现得比较晚，却比大脑皮质的其他部位都成熟得早，仅触觉皮质例外。在听觉系统的各个部分中，突触在轴突伸到目标后不久便形成了，但突触修整期很长，在这期间，音频空间图谱也规划得更趋明确。

从髓鞘形成的模式看听觉发展的步伐也许最为清楚。听觉系统最初伸出的部分很早就开始形成随鞘。到怀孕的第二十四周，堤米的耳朵到下丘之间的每个中途站都已经在形成髓鞘。到他出生时，几乎全部绝缘完毕。反观较高层的中继东，却是逐步进行的，提米的视丘听觉神经纤维仍在形成髓鞘的阶段，至少要等到他满了两岁才可大功告成。

藉电位追踪觉系统的发育：我们对于听觉系统发育所知，很多是藉直接测量婴儿脑部电位差得来，这种记录称为听觉诱发电位（auditoryevokedpotentials）。因为听觉讯息传入皮质的途中要相继经过几个脑干区，特别经得起这种研究的检验。

安娜的家族中曾有耳聋的病史，所以她积极主张堤米及早作听力测验。堤米刚满五周，父母亲就带他去作简易而不会痛的听觉引发电位检验。检验师给他带上小耳机，在他头皮上贴了三个电极，两耳后面头骨隆起的地方各贴一个，第三个贴在头顶上。耳机里响了一个短促的声音——一个喀嚓声，电极便记录下他的脑干发生的电位差。每个喀嚓声都引起一连串微小的电波（振幅约百万分之一伏特），相当于堤米听觉系统每个接力站传导的动作电位：第一个波峰代表他的听神经之中的活动，第二个相当于延髓中耳蜗核的活动，第三个是上橄揽体，活动未到达大脑皮质之前总共有七个波峰。结果证实提米的两耳听力都正常，七个波峰无一缺席，而且振幅与速度也相当，在他的脑干中传导听觉讯息只花了百分之一秒。安娜和史蒂夫两人都放心了。

用这种方法检测早产儿，可以估算怀孕末三个月的胎儿正常听觉发展。按实验结果，怀孕第六个月的婴儿脑部对声音刺激发出的电反应非常弱，要用很响的喀嚓声才可能引起一点电位差，波峰也是既微弱又缓慢。但是到了怀孕的二十七周前后，反应大幅增强，速度尤其加快，这是因为脑干的听觉通道的突触效率和髓鞘形成都在迅速增进。

听觉引发电位的研究，可以清清楚楚说明听觉系统由低而高的发育成熟。例如，代表耳蜗与脑干之间脉冲的第一个波峰，在出生刚刚五星期的时候达到全速。代表下丘之中神经元发展的第五个波峰，到学龄前的时期还在逐渐加速。大脑皮质听觉活动的电波也可以用这个方法测量出来，但一般听觉捡验都不予以记录。皮质电位成熟是逐步的，比脑干发展慢，胎儿期尤且一不及脑干发展快，而且一直要到孩子十五、六岁才完全成熟。