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视觉如何运作（第1页）

视觉如何运作

表面看来，视觉似乎是再简单不过的作用：我们看出去——就算看的是完全陌生的景物，马上就知道自己看见的是建筑物、是一棵树、是个房间、或是一个人。视觉正像多数伟大科技运作，看似毫不费力，其实复杂得很。脑部划给视觉使用的版图，比其他各种感觉加起来的总和还要大。因为有这么大的运作空间，又有各部连接线路的特别方式，我们的脑才能够执行许许多多快速而复杂的作业，使日常的视觉任务——如阅读、开车、看电视——显得那么轻而易举。如果执行的视觉任务是辨别脸孔，或是从繁复的场景中认出事物，连最先进的电脑也远不及哺乳动物的脑。

一个小小胚胎之中的一团单纯的神经组织，怎会产生这么强效的作业系统？拜将近四十年的密集研究之赐，我们对于视觉发展的了解比其他心智能力都多。这些知识非常宝贵，不但有助于改善许多儿童的视力，而且可以阐明各种心智成长共遵的脑发育原则。

视觉的起点当然是眼睛。角膜是透明的覆盖层，光线透过角膜，经水晶体聚焦，再投向视网膜。视网膜是铺满整个眼球后部表面的三层大片神经元，视觉的神经系统之旅从这儿开始，这一趟要把光线的信息转换成电讯号，一一画出视野中每一个点的光色与光度。这个过程与电视机或电脑显示器的正好相反，电视和电脑是用不同光色的点将电讯号转换成影像。我们的视觉却比电视机的解码作用精密得多。人脑不但要详细画出颜色和光度，还必须解读眼前所见的景物，要确认哪些点阵是哪件东西的（不能把两件东西误认为一件）；某物件是什么东西，它在三度空间中的位置；它可能朝哪个方向以何种速度在动，以及最尖端精密的电脑也做不到的各式各样的判断。

视觉资讯的解密过程，是从视觉资料处理的最初阶——视网膜——开始。当你看见某物——假定就是本书的这一页文字，指针反射的光线投至视网膜中的两种光线感受体，即视锥与视杆。光感受体（photoreceptor）是特化的神经细胞，其中的色素分子能捕捉单一的光分子（即光子，photon），将光分子的能量转换成为化学反应（这些色素分子来自维生素A，吃胡萝卜有益视力的道理在此）。化学反应产生的化学串联又产生电讯号，视觉系统内的神经传导便由这电讯号展开。

实干包含的色质分子比现锥的多，所以视杆对光线更为敏感，在夜间等光线弱的状况中特别有用。视杆因为位置大多距离视网膜中心较远，所以也在周边视觉中担纲。视锥对光线的整体敏感度较低，却有视杆欠缺的功能——查办颜色。由于视锥密集在视网膜的最中央——中央凹，所以能产生最敏锐的视力。

三种不同的视锥包含三种不同的色质分子。一种吸收蓝色光线的效果最佳，一种吸收蓝色光线的效果最佳，一种吸收绿色，一种吸收红色。神经系统藉着比较三类视锥的活动程度，而区别光谱中的不同颜色。情形颇像电脑籍混合这在色的各种不同比例，而能在显示幕上呈现上百万种的色彩。

视杆和视锥都在毗邻的一层视网膜神经元——双极细胞——之上形成突触。双极细胞再向第三层视网膜神经元——神经节细胞——形成突触。神经节细胞伸出很长的轴突，组成眼部输出的主要神经纤维。神经节细胞并且自行分成两条不同的通路，一条通向脑干——这是利用视觉资讯控制服部运动及反射的地方，另一条通向视丘的视觉区——侧膝状核（简称LGN），视觉资讯便是从这儿输往大脑皮质。

两条通路中，脑干这一条——即下皮质通路——是人类进化史上的古老构造，也是婴儿视觉发展中较早成熟的一条。下皮质通路的目标区是中脑的上丘（superiorcolliculus），婴儿大约满两个月之前的视觉大都由这个区域主控。它虽然能执行一些精细的视觉任务，但完全是在潜意识层面进行，并不负责我们一般所谓的“看”的行为。

形成有意识的视觉领会，乃是靠第二条通路。两眼的视网膜各有上百万个神经节细胞向视神经伸出轴突，到LGN里面形成突触。LGN的神经元又把自己的轴突送往大脑皮质的砍叶，来到原始视觉皮质（primaryvisualcortex，简称V1），就在V1之中，视丘轴突在第一批视觉皮质神经元上形成突触，展开我们最精密视觉能力之中极忙碌的资讯处理（见下负图九~二）。

左右眼分离：视觉和多数感觉与运动能力一样，是分为两半的：左脑接收右半视野输入的信息，右脑接收左半视野输入的信息。视网膜神经节细胞必须作一些灵活巧妙的路线安排，才能够促成这种划分，因为两眼同时会接收左右两半视野的一些光线（把一边眼睛闭上，将另一眼朝鼻子的方向转，便可明白这种现象）。神经节细胞的轴突到达左右视神经交叉点——视束交叉——的时候，会自行整理区分清楚：不论轴突是从哪只眼睛来的，只要是“看”右半视野的，都以左边LGN为终点，看左半视野的就归到右边L的神经元再全部伸入左边视觉皮质，右边伸入右边。视觉皮质的两侧都包含相反一侧视野的全图。

因此，脑的左右两边都接收到两眼输入的资讯。左右神经节细胞的轴突虽然会在视东交叉处相混，各自的突触终点却是保持分离的；LON由多层细胞组成，每一层只接收一边眼睛输入的信息。V1也是如此，整股的神经元完全只供一边眼睛使用。所以，LGN里面以及大脑皮质第一阶段中的每个神经元都算是单眼的，到了下一阶段的皮质处理，神经元接收左右两种单眼神经元的信息，便成为双眼了。起初的左右眼信息输入分离，以及两者顺利地再会合，都是深度知觉与其他视觉能力所必需的。婴儿刚出生时并没有这种双眼视力，下文会讲到，双眼视力发展受婴儿早期视觉经验影响很大。

“何物”与“何处”——视觉任务分工：你朝马路望过去，看见一辆红色的轿车疾驰而过，你却没察觉自己的脑正在分别处理这辆车的颜色、形状、位置、动向的资讯。我们的脑不但会分离左右视野的信息，也会按多种属性将视觉信息加以分析，每种属性都由整体结构中的个别单元处理。按最近的研究发现，脑皮质两边半球之中各有三十二个视觉区。每一区V1和另外三十一个显然都是专门处理一种任务，每种任务都略有不同。有的区专门辨认物体形状，有的是负责颜色或细部、动作、位置、深度等辨认。这种分工的好处极大，让我们可以同步分析许多视觉特征，立即领会目视所见的景象。

好在这么多处理单元一共只分成两条基本路线，可以将我们的理解过程简化。一条是发育成熟略先一步的“何处”路线，担任视觉空间处理，负责查明物体在三度空间中的速度、动向、位置，并且指挥眼睛的动作，以便追踪视觉目标。另一条是“何物”路线，包括我们用来辨认物体与熟悉特征的电路系统；专门负责处理颜色、形状、细部。两条路线在视网膜中就开始分离，但是要等到进入皮质、达到V1之后，才完全分叉，分叉后，“何处”这条向上经过几个视觉区再达到脑顶叶，“何物”这条往下走，以颞叶下部为终点（见下负图九~三）。

“何处”与“何物”的功能不同，脑中风的部位如果在两者之一，功能障碍格外显著。如果是在后顶叶，病人在辨认所见物体方面没有问题，却没法把这物体拿起来，因为他的“何处”路线失灵，不能指挥手伸到正确位置，也不会作拿物件的恰当动作。假如中风受损是在预叶，要追踪移动中的物体，或将放在桌上的物体拿起来，都不成问题，却因为“何物”路线失灵而看不出这物体究竟是什么。预叶视觉缺陷往往非常具有特定性，例如不能分辨颜色、不能识别动物、认不出熟悉的面孔。萨克斯（OliverSacks）在《错把太太当帽子的人》（TheManWhoMistookHisWifeforaHat，编按：天下文化出版）之中，便贴切描述了认不出面孔的症状，书中这位演奏家虽然能辨认物体的抽象视觉特征如尺寸、形状、颜色，却丧失了辨认最熟悉事物的能力，连妻子的脸也认不出。