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嗅觉如何产生作用（第1页）

嗅觉如何产生作用

安吉丽的嗅觉马上展开工作。瑞英抱着才从子宫生出来的她，挤出一些蛋白质含量因昌邑的初乳。乳滴之中的少量分子在空气中扩散，传送到汉娜的鼻子里，散在她鼻孔深处的黏液层上。湿湿的黏液层中有纤毛般的嗅觉上皮细胞，也是气味感觉连锁的第一批神经元。纤毛捕捉了初乳的分子，将这些分子与特殊的蛋白质感受体相缚，感受体又将初乳分子的化学资讯转变成为电讯号——即动作电位。一般认为，每个嗅觉上皮细胞只对一种或少数几种特定化学物质有反应，气味的强弱按所能产生的动作电位数目多寡而定。

嗅觉上皮细胞一旦启动，就把动作电位顺着短轴突送出。短轴突直通头颅内的毛孔，在脑中的第一个接力站——嗅球（olfactorybulb）——之内形成突触。两边鼻孔各有一个嗅球，为长椭圆形，位于脑前叶下面，刚好在自卑腔之上。嗅球之中有一个小型的神经元网路，可以整合来自所有上皮接收细胞的资讯。负责输出任务的增帽细胞（mitralcells）将长轴突沿着脑前叶基部伸出，在原始嗅觉皮质的多个不同的区域内形成嗅束（ofactorytract）。原始嗅觉皮质位于脑预叶底部最里面的突起。嗅球神经元有多个直属目标，包括边缘系统的一部分在内。而边缘系统是脑内负责支配情绪、欲望驱策、记忆的区域。

由于嗅觉对哺乳类动物太重要了，所以哺乳动物——如齿类——的嗅觉与边缘系统皮质，组成另外一个神经系统——嗅脑。这个进化资格比较老的区域构造比较简单，神经元的层数比较少，不像进化史上后辈的其他感觉与较高级的认知能力，其皮质区的神经元有六层。以所占脑部空间比例而言，其他动物的嗅脑比人类的大得多，这也正是人类嗅觉不如许多动物的缘故所在。不论从处理过程看，或是从直接通往支配记忆与情绪的神经路线来看，嗅觉都算得上是真正原始的知觉。

在人类的嗅脑之中，不同的区域用不同的嗅觉信息做不同的事。例如，僧帽细胞是向边缘系统的内嗅皮质（entorhinalcortex）伸出，负责学习并记忆气味以及气味的关联事物。边缘系统内的杏仁核会利用嗅觉的资讯输入来控制吃喝，以及动物的某些社会行为与繁殖行为。气味信息从原始嗅觉皮质进而传至脑干中枢，唾液分泌、转头动作、面部表情、吸吮行为等运动反应都是由这儿主控。嗅觉信息最后会到大脑皮质比较高层也比较新进化的区域。原始嗅觉皮质里的神经元会直接伸入，或经由视丘伸入皮质前眼区，这个皮质区也在脑前叶的下方，有意识的气味知觉和气味辨别就是在这儿执行。这个区域可能也负责统合嗅觉和味觉，使我们有味道好坏的概念。

以上是正宗的嗅觉系统。我们要观察环境里有什么化学物质，还有一个法子，即是利用共同化学感觉。这种知觉源自人体所有暴露在外的黏膜——包括口、眼、鼻、**的黏膜——之中的自由神经末梢。它远不及真正的嗅觉精确；神经系统虽然晓得遇上了某种有害的化学物质，却不能明确辨识其中的成分。但由于这种化学物质敏感度在发育早期就出现了，可见它对于胎儿和幼小婴儿察知气味——尤其是有害气味——的能力是相当重要的。