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听觉的运作（第1页）

听觉的运作

“飞机！”几米听见空中掠过的隆隆声便喊了出来。虽然他才一岁八个月大，已经迷上了一切有引击的东西，飞机正是他最近才添的字汇。他的脑是如何听见并辨认出远处传来的喷射引击声响的呢？

听觉当然是从耳朵开始，声音信息从耳朵传到脑干的几处部位，然后才进入听觉皮质。这些结构统称为听觉系统，执行的任务是接收声波，将声波转换成电讯号，然后按听者已经熟悉的各种声音将这些讯号加以区别。

任何存在的振动来源——如小提琴弦、人的声带、喷射机引擎等——在周围传导媒介（如空气或水）之中造成交替的压力变化，便会产生声波。声波有振幅——波峰的高度——与频率——每秒达于波峰的次数。振幅相当于声音的大小，频率即是其音高。人类的耳朵能感受的压力约在每秒振动二十至二万次之间，数目愈小声音愈低沉。声音的响度——声压——以分贝计算，这是一种对数计量尺度。因此，响度每增加二十分贝，等于声音强度扩大十倍；增加四十分具就等于强度大了一百倍。左填图表所列是不同声源的分贝数。

耳朵的构造分为外耳、中耳、内耳三部分。声波传到小堤米的耳廓之后，便通过耳道，传至耳鼓。声波在耳鼓的弹性膜上造成振动，使中耳的三块骨头产生振**。这三块骨头——槌骨、砧骨、蹬骨——将声波振动扩大，再传到内耳第二层边缘的椭圆窗。按正常状况，外耳和中耳都充满空气，内耳则充满**（中耳若发生感染也会充满**）。

内耳的听觉器官叫做耳蜗，声波振动就在这儿转变为电讯号。耳蜗的形状像蜗牛，是一条长而卷曲的管子，纵向分为三部分。中间部分有与前庭系统很类似的纤毛细胞（见第六章）。声波引发的振动使纤毛细胞顶端的纤毛弯曲，这么细微的运动（仅有十亿分之一英寸的幅度）使细胞外膜的离子毛孔张开。带电的钠离子和钾离子便冲入这些暂时张开的毛孔，将纤毛细胞带的电位改变。这种极化作用引发连锁的突触激动，从而将听觉信息输送到脑内。

飞机的声音便是这样转变成电讯号。但是，几米的脑又如何区分飞机声和其他声响呢？声音的区分作用也是从耳蜗开始，主要归功于基底膜（basilarmembrane）发展成熟的属性。基底膜是长片的组织，纤毛细胞便是位于其上。基底膜的宽度和弹性在耳蜗各段都不一样，在靠近椭圆窗的部位是窄而僵直的，在末端的卷曲深处却是宽而非常有弹性的。基底膜的不同部位可以分别对不同的声波频率产生较佳的共振效果，道理和钢琴的琴弦相同，长短松紧不同的琴弦会与不同的频率共振。尖细的声音会使窄的一端基底核变形，低沉的声音——如飞机引擎声——会使宽的一端变形。由于是基底膜的运动促使纤毛弯曲，不同的声音就在耳蜗宽窄不同的部位转变成电脉冲。为了强化频率的区隔，整条耳蜗管内的纤毛细胞长短也是不同的，最靠近椭圆窗的纤毛较短而僵硬，对高频率的反应最佳，末端的纤毛长而言田弹性，对低频率声音反应较佳。

耳蜗将不同的声音在空间中隔开而加以区分，这种作用叫做音频定位（tonotopy）。脑内的听觉处理的每一步骤都有相似的音质图谱，在大脑皮质也有。这就如同我们的脑中有一连串的整组钢琴键，按下一个音键就可以在每个竭力站奏出同一个音符。

声音的脉冲进入听觉的情形如下：耳蜗纤毛细胞向原始听觉神经元伸出突触，这些神经元的轴突从内耳经过听觉神经，到达低层脑干之中的耳蜗神经核。然后，一些听神经纤维从耳蜗核往上走，到达高层脑干的上橄榄体，上橄榄体的重要功能是确定声音在空间里的位置。下一站是中脑之中的下丘四叠体（inferiorcolliculus），位于视觉系统的上丘之下。皮质之前的最后一站是视丘之中的内侧膝状神经核（medialgeniucleus，简称MGN，毗邻视觉系统的侧膝状神经核）。神经纤维从MGN走到最后一站，即大脑皮质的初级听觉区，位于颞叶的上方突脊。高级听觉区环绕在原始听觉皮质四周，位置也在顾叶之内（见下页图十~二）。

从名称上可以看出，听觉系统和视觉系统有许多通道是平行的。但是听觉信息处理的方式与视觉有一些重要的差异。第一，听觉信息先连续传过脑干的每个中途站，然后才讯达皮质，视觉系统却是皮质下路线与皮质路线分开的。这一点不同相当便利追踪听觉发展，因为只需要用简易的头皮电极就可以测出这些中送站的电传导。

听觉与视觉的另一点不同是，左右两耳传入的信息不像两眼传入的信息那样各走各的。听觉信息一离开耳蜗核，就分配到脑干的两侧，以便与另一边耳朵输入信息比较或融合。两耳信息合一的头一站是上橄榄体，其中的神经元，依据两边信息输入的时间和强度的差异，可以确知声音是从什么地方传来。橄榄体以上的每一站也都同时处理两边耳朵进来的信息。由此可知，脑部并没有左右侧听觉之分，不像触觉和视觉信息处理是左右隔开的。

听觉信息处理大部分由脑干和视丘执行，但是必须等输入信息传到了几米的大脑皮质颢叶，他才有意识地感觉自己听见声音。按视觉系统的运作，复杂的景物先依其组成元素———颜色、形状、动作、空间——分别领会，然后再组合成为可辨识的物体。听觉系统的运作也相仿，先处理高度、响度、位置，再由听觉皮质较高区域解读声音是一段音乐、一句言语，或是一架喷射机从空中掠过。